Генетика окрасов немецкой овчарки
Все окрасы, которые встречаются у собак, имеют единые генетические принципы формирования, вне зависимости от породы. Однако наборы аллелей, отвечающих за формирование окраса, в каждой породе разные. Поэтому, прежде чем говорить о наследовании окрасов немецкой овчарки, важно знать, какие аллели генов являются типичными для этой породы, какие - нежелательными, а какие и вовсе отсутствуют в породе. А также - с какой частотой встречаются те или иные аллельные формы генов.
Важно помнить, что наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является "обладателем" парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях может приводить к полному изменению предполагаемого окраса. Но об этом поговорим ниже.
Изучение генетики окрасов немецкой овчарки прежде не представляло большой сложности, потому что в породе было всего четыре стандартных окраса и все они образовывались генами одного локуса А.
Локусы, гены и аллели, отвечающие за образование окрасов
здесь синим цветом выделены гены и аллели, нежелательные для породы или образующие нестандартгные окрасы, красным цветом - отсутствующие в породе
Локус А (Agouti)
Наиболее важный из окрасообразующих локусов. Отвечает за распределение пигмента по шерсти. Включает в себя четыре основных гена и ряд генов-модификаторов (усиливающих или ослабляющих действие главного гена). Мы выделим только один из генов-модификаторов, который пока еще не классифицирован наукой, но наличие и действие которого в настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений. Для удобства обозначим его условным символом at(as). Этот ген-модификатор преобразовывает подпалый окрас у немецкой овчарки в чепрачный.
Все классические окрасы немецкой овчарки образуются генами локуса А. В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу, но делают ее по-разному:
ген Ay тормозит производство черного пигмента одним циклом, делая собаку сплошного рыжего окраса - у немецкой овчарки отсутствует
ген aw работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса
ген at останавливает производство черного пигмента в определенных местах (на лапах, груди и морде)
ген-модификатор at(as) ослабляет действие гена at, расширяя зоны подпалов
у гена а, который является недееспособным геном этого локуса, функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью
Порядок доминирования генов этого локуса Ay > aw > at(as) > at > a
Исключив отсутствующий в породе ген доминантного рыжего окраса (Ay), построим решетку Пеннета для генов этого локуса.
Принцип построения решетки Пеннета, названной так по имени ученого, впервые ее применившего, прост - в верхней части таблицы указываем возможные генотипы одного из родителей, в боковой - возможные генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков.
Посмотреть решетку Пеннета по аллелям локуса А в отдельном окне
Кроме того, учитывая, что стандартные окрасы немецкой овчарки образуются только генами этого локуса, мы уже можем составить таблицу их наследования и определеть, что всего в породе возможно 55 различных сочетаний генотипов.
Наследование окрасов в породе немецкая овчарка
Естественно, это не говорит о том, что щенки всех указанных генотипов обязательно родятся в помете и процентное соотношение будет соблюдено. Не забываем, что законы Менделя - это законы больших чисел и работают на статистическом уровне! А в каждом конкретном случае мы всего лишь имеем рамки, ограничивающие возможные варианты.
Казалось бы, на этом изучение генетики окрасов немецкой овчарки можно закончить. Но не все так просто. Гены других локусов хоть и не являются окрасообразующими для породы немецкая овчарка, но наследуются независимо от локуса А и порой могут существенно влиять на внешнюю картину. Поэтому продолжим.
Локус B (Brown)
Локус B - не менее важный в окрасообразовании, отвечает за тип эумеланина и представлен двумя генами, с порядком доминирования B > b. Его функция заключается в упаковке готовой пигментной краски в специальные гранулы, от формы которых зависит визуальное восприятие окраса собаки.
Доминантный ген B упаковывает краску в гранулы удлиненной формы, плотно уложенные друг к другу в шерсти и коже, в результате чего собака выглядит зонарной с черными зонами, чепрачной с черным чепраком, черно-подпалой или чисто черной (в зависимости от генотипа по локусу А) и всегда имеет черную мочку носа, обводку губ и подушечки лап.
Рецессивный ген b упаковывает ту же самую, по своему химическому составу, пигментную краску в сферические гранулы, которые уже не так плотно прилегают к друг другу в шерсти и коже и такой окрас воспринимается человеческим глазом, как коричневый. Этот ген крайне редко, но все-же встречается в породе, образуя зонарный окрас с коричневыми зонами (при генотипе aw), коричневый чепрак (при генотипе at(as), коричнево-подпалый окрас (при генотипе at) и чисто коричневый (при генотипе а). Собаки с коричневым пигментом всегда имеют коричневую мочку носа, обводку губ и подушечки лап. Правда у немецкой овчарки это настолько редкое явление, что многие из нас даже никогда не видели собак с коричневым пигментом, но тем важнее знать принципы его образования, чтобы не допустить распространение этого гена в породе.
Для этого рассмотрим решетку Пеннета по локусу B.
Решетка Пеннета по локусу B
Отсюда понятно, что если в помете родился хотя бы один щенок с коричневым пигментом, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена b и их использование должно быть ограниченно.
Локус I (Intense)
Ранее классифицировался, как локус C(Color). Этот локус пока еще полностью не изучен, в его составе классифицированы только два гена, отвечающие за интенсивность рыжего пигмента. Доминантный ген I обеспечивает производство красных и ярко-рыжих оттенков, рецессивный ген i - ослабляет окрас до палевого и даже белого. Предположительно в этом локусе имеется еще ряд генов-модификаторов и, соответственно, большее количество аллелей, влияющих на степень интенсивности подпала. Поэтому, фенотипически собака с генотипом ii может выглядеть по-разному. Тем не менее, я выделяю этот ген синим цветом, как условно нежелательный для породы.
Решетка Пеннета по локусу I
Также, как и в случае с геном b, понятно, что если в помете родился хотя бы один щенок с осветленным рыжим пигментом, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена i и это надо учитывать при разведении.
Локус D (Dilute)
Отвечает за транспорт меланосом из клетки непосредственно в шерсть и обеспечивает интенсивность ее прокрашивания. Этот локус представлен двумя генами - доминантным D, обеспечивающим нормальный транспорт меланосом и интенсивное прокрашивание шерсти и рецессивным d - в гомозиготном состоянии вызывающим аномальный процесс транспорта меланосом по причине мутации белка меланофилина и, как следствие - ослабление черного пигмента, проявляющейся в образовании, так называемого, дильютного, голубого окраса. Порядок доминирования D > d.
Рецессивный ген d изредка встречается в породе, образуя зонарный окрас с голубыми зонами (при генотипе aw), серый (голубой) чепрак (при генотипе at(as), голубо-подпалый (при генотипе at) и чисто голубой окрас (при генотипе а). Собаки с голубым пигментом всегда имеют серую мочку носа, обводку губ и подушечки лап, а также в большинстве случаев - светлые глаза. А вот если у одной собаки "встретятся" два редких для породы рецессивных гена b и d - собака будет изабеллового (лилового) окраса с лиловой мочкой носа и светлыми глазами. Необходимо знать принципы образования дильютных окрасов, чтобы не допустить распространение этого гена в породе.
Решетка Пеннета по локусу D
Также, как и в случае с генами b и i, понятно, что если в помете родился хотя бы один дильютный щенок, следовательно оба родителя являются носителями рецессивного гена d и их использование должно быть ограниченно.
Локус Е (Extension)
Локус Е отвечает за выработку эумеланина, давая команду пигментным клеткам на производство черного пигмента. Всего в этом локусе пять генов, три из них у немецкой овчарки отсутствуют. А вот с двумя оставшимися генами, имеющими порядок доминирования Em > E, ситуация до сих пор неопределенная. Среди генетиков нет единого мнения о природе образования "маски" у немецкой овчарки. В литературе на этот счет встречаются разные мнения. Большинство авторов склонны считать, что практически все современные немецкие овчарки имеют генотип EmEm, реже - EmE, который и образует "маску" на морде собаки. Но есть и другое мнение, объясняющее наличие "маски" естественным затемнением на морде, образуемым некими генами-модификаторами локуса А, а большинство немецких овчарок, как утверждают эти авторы, гомозиготны по гену Е. Оставим этот вопрос для исследователей.
Локус К
Локус К отвечает за распределение эумеланина по шерсти. В этом локусе имеется три гена. Порядок их доминирования K > kbr > k.
Ген К - ген сплошного эумеланинового окраса, или как его еще называют - ген доминантного черного, работает по принципу закрашивания черным пигментом всей шерсти собаки. Вне зависимости от ее генотипа по другим локусам, ген К делает окрас собаки сплошным черным. Помешать этому мог бы только ген е, который препятствует производству черного пигмента, но в породе немецкая овчарка этого гена нет. Впрочем, до недавнего времени не было и доминантного черного, образуемого геном К. И только в последние годы в странах постсоветского пространства появились собаки такого окраса. Мы не будем рассматривать его особенности в рамках этой статьи, во-первых потому, что на данном этапе времени его нельзя считать типичным для породы, а во-вторых, потому, что этому окрасу я посвятила отдельную статью, которую вы можете почитать по ссылке
О черном окрасе у немецкой овчарки
Единственное, что следует отметить - каждый заводчик, не желающий распространения в своем разведении нетипичного для породы гена К, может легко этого избежать, просто не используя доминантных черных собак. В скрытом виде этого гена не существует (во всяком случае, в популяции, где нет собак с ее-генотипом).
Ген kbr - работает как частичный зачернитель основного окраса, прорисовывая черные полосы (тигровины) по шерсти собаки. В породе немецкая овчарка этот ген встречается крайне редко. С одной стороны выбраковка тигровых собак не представляет сложности, так как этот окрас является доминантным и наследуется только по доминантному типу (для того, чтобы родился щенок тигрового окраса, один из родителей должен быть тигровым), а с другой стороны - он не является самостоятельным окрасом и, накладываясь на любой другой окрас, может под ним маскироваться. А учитывая еще тот факт, что интенсивность "тигровин" может ослабляться генами-молификаторами, то даже на чепрачном окрасе они могут быть не сильно заметны, не говоря уже о зонарном или черном.
Ген k - нормальное распределение эумеланина. Это недееспособный ген, не мешающий проявлять себя генам других локусов. Единственный ген этого локуса, характерный для породы немецкая овчарка.
Локус S (Spotting)
Локус белой пятнистости. Представлен четырьмя основными генами, классифицированными по размеру белых отметин. У немецкой овчарки встречаются только два из них с порядком доминирования S > si
Рассматривая гены этого локуса, надо сразу сказать, что их количество, классификация, функции и даже порядок доминирования являются весьма условными, и далеко не всегда эти гены работают по известным нам генетическим законам. Чем это вызвано? Генетики пока не дают однозначного ответа на этот вопрос. Возможно, наличием еще неизвестных рецессивных генов в этом локусе, возможно влиянием каких-то биохимических, молекулярно-биологических и физиологических факторов на процесс формирования пигментных клеток, возможно - повышенной вероятностью мутаций, происходящих в генах этого локуса, а возможно и того, и другого, и третьего вместе. Ведь белый окрас и белые пятна, за которые отвечают гены этого локуса, по сути своей и не окрас вовсе - а его отсутствие. Поэтому, говоря о наследовании белых пятен у немецкой овчарки, важно понимать механизм их образования.
Формирование пигментных клеток происходит в организме в период эмбрионального развития. Начинается этот процесс в области нервной трубки, откуда выходят меланобласты и мигрируют в волосяные фолликулы. Миграция пигментных клеток происходит по строго определенной схеме - сначала прокрашиваются первичные центры пигментации, находящиеся у собаки в области ушей, глаз, у основания хвоста, затем процесс распространяется на туловище, конечности, и завершается в области оконечности грудины. И только после того, как миграционный процесс закончится и все меланобласты займут свои места, они становятся полноценными, производящими пигмент клетками - меланоцитами. За этот процесс отвечает доминантный ген S - ген отсутствия белых пятен, или ген сплошного окраса.
Ген si, называемый геном ирландской пятнистости, останавливает процесс миграции пигментных клеток на стадии его завершения, оставляя непрокрашенными небольшие участки на лапах или/и груди.
Ген sp прерывает миграцию пигментных клеток в середине процесса, образуя пегий окрас. То есть, непрокрашенной остается значительно большая площадь поверхности тела собаки, чем при действии гена si. У немецкой овчарки этот ген отсутствует.
Ген sw останавливает процесс миграции пигментных клеток в самом начале, при его воздействии могут образоваться только небольшие отметины в центрах первичной пигментации, либо и вовсе собака остается белой. У немецкой овчарки этот ген отсутствует.
Итак, возвращаясь к доминантному гену S, который в идеале и должен быть в этом локусе у немецкой овчарки, стоит обратить внимание на то, что процесс миграции пигментных клеток - это очень сложный процесс. Для того, чтобы он прошел качественно и без сбоев, недостаточно только наличие гена S в генотипе. Важно, чтобы меланобласты правильно "прочитали" информацию, заложенную в гене S, без ошибок сориентировались в пространстве, вовремя вышли из нервной трубки и точно в срок попали в волосяные фолликулы и превратились в полноценный меланоцит. На весь этот сложный процесс могут влиять не только генетические, но и биохимические факторы, поэтому, как считают генетики, не всякая собака, имеющая белые отметины в области груди и лап, будет иметь генотип sisi. Любое нарушение в процессе миграции меланобластов может привести к его преждевременному завершению, в результате чего, в тех местах, где этот процесс по какой-то причине не закончен, мы получаем белый цвет шерсти. Вот по какой причине наследование белых пятен можно рассматривать только по условной схеме. Если в каких-то случаях классические законы генетики нарушаются, можно предполагать негенетическую природу этих пятен.
Решетка Пеннета по локусу S
Локусы G, M, R, T
Эти локусы объединены мною в одну таблицу, потому что представлены в породе немецкая овчарка только рецессивными генами, появление в породе их доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Составление решетки Пеннета по этим локусам также не имеет смысла - все немецкие овчарки по этим локусам имеют только один генотип.
Часть 2
В первой части статьи мы рассмотрели генетику окрасов немецкой овчарки. Теперь перейдем непосредственно к характеристике окрасов, стандартных для этой породы, образуемых локусом А.
Зонарный окрас
Современная немецкая овчарка берет свое начало от собаки эпохи бронзы, а еще раньше - от индийского волка, который прежде считался самостоятельным видом, а теперь классифицируется как мелкий подвид серого волка. В своей монографии "Немецкая овчарка в словах и иллюстрациях", Штефанитц пишет: "Древний волк, являющийся прародителем овчарки, имел средней длины, твердый остевой волос с густым подшерстком и разновидностями окрасов и отличительных знаков, как у наших овчарок - от светло-серых, через желтые, желто-коричневые и красновато-желтые к темным и почти черным тонам. Во всех случаях, это хорошо защищающая от видимости "защитная серая крутка", которая даже на небольших расстояниях скрывала его от постороннего взора". Очевидно, что здесь речь идет о так называемом, "волчьем" окрасе, который мы называем зонарно-серым или зонарно-рыжим. Название "зонарный", как нельзя более точно, отражает внешнюю особенность окраски волос, распределяющейся кольцевыми зонами: конец каждой волосинки черный, затем идет серая, желтая или коричневая зона, затем снова черная, у основания - более светлая.
Несомненно, что зонарный окрас был первозданным в эволюции немецкой овчарки. Родоначальник породы - Хоранд фон Графрат, от которого берут свое начало все современные линии немецкой овчарки, обладал интенсивным зонарно-серым окрасом, который передавал большей части своих потомков. Зонарный окрас имел Клодо фон Боксберг, на рубеже 20-х годов сыгравший такую же роль в становлении породы, как Хоранд на заре ее существования. Многие выдающиеся производители и чемпионы тех лет отличались характерным для породы зонарным окрасом. Его преобладание в породе прослеживается вплоть до 50-х годов, после чего начинается постепенный спад популярности зонарных собак. Причиной этому послужило появление ряда выдающихся производителей, отличавшихся ярким и очень эффектным чепрачным окрасом.
Но с годами стала отчетливо прослеживаться интересная тенденция - с почти полным исчезновением зонарных собак из племенного разведения, они все чаще стали выигрывать Чемпионаты по работе. Как утверждают некоторые специалисты, именно у зонарных немецких овчарок заложен более высокий потенциал работоспособности. Утверждение это не бесспорно, оно не имеет никаких научных доказательств. Но факт остается фактом - существующее в системе SV, так называемое, "рабочее" разведение построено преимущественно на линиях и семействах зонарных собак, профессиональные дрессировщики предпочитают подбирать для выращивания преимущественно зонарных щенков, победители и призеры крупнейших Чемпионатов по работе, показывающие "высший пилотаж" в дрессировке, в подавляющем большинстве имеют зонарный окрас.
Зонарный окрас у немецкой овчарки является доминантным по отношению ко всем другим стандартным окрасам. Этим объясняется тот факт, что при закладке в генотипе зонарного окраса, он обязательно проявляется в фенотипе, подавляя действие других генов. Можно сформулировать наоборот - ни одна собака чепрачного или черного окраса, образованных локусом А, не имеет в своем генотипе гена зонарной окраски, т.е. в рецессивном состоянии его просто не существует. Отсюда становится понятным, почему зонарные щенки рождаются только тогда, когда хотя бы один из родителей имеет такой окрас (здесь и далее речь идет о классических окрасах немецкой овчарки).
Если предположить, что из породы когда-то исчезнут зонарные производители, этот окрас окажется навсегда для нее утерянным - на базе чепрачных или рецессивных черных собак его воссоздать невозможно. Но, к счастью, это вряд ли когда-то произойдет. Во-первых, огромные резервы зонарного окраса всегда будут сохраняться в «рабочем» разведении, а во-вторых, в последнее десятилетие интерес заводчиков к этому окрасу постепенно возрастает, существует уже немало питомников, которые работают с этим окрасом и получают вполне конкурентоспособных собак.
А теперь, коротко о генотипах немецких овчарок зонарного окраса:
Зонарный гомозиготный. Очень редкий генотип, образующийся только при вязке двух зонарных собак, и только у небольшой части потомков. Эти собаки обычно ярко окрашены, могут быть как зонарно-серыми, так и зонарно-рыжими разных оттенков. Внешне гомозиготную зонарную овчарку невозможно отличить от гетерозиготной, это можно сделать только в процессе ее племенного использования. В данном случае обе аллели имеют ген зонарного окраса, а поскольку он доминирует над другими окрасами, то щенки от такого производителя при любых сочетаниях рождаются только зонарными, хотя и имеют разный генотип. Встречающееся в некоторых источниках утверждение, что гомозиготные зонарные собаки никогда не бывают длинношерстными и в первом поколении не дают длинношерстных щенков, пока еще никто не опроверг и не доказал - слишком мало в мире производителей с таким генотипом. Возможно сейчас, с введением в разведение длинношерстных зонарных собак, мы сможем получить этому опровержение или доказательство «в чистом виде».
Зонарный гетерозиготный (с геном чепрачного окраса).
Наиболее часто встречающийся генотип у зонарных немецких овчарок, которые могут быть, как зонарно-серые, так и зонарно-рыжие разных оттенков.
Зонарный гетерозиготный (с геном черно-подпалого окраса).
Редкий зачерненный окрас, характеризующийся хорошим пигментом. Собаки могут быть как зонарно-серые, так и зонарно-рыжие, с преобладаением черных зон окраса.
Зонарный гетерозиготный (с геном черного окраса).
Наиболее ценный генотип в породе немецкая овчарка, способствующий улучшению пигмента. Собаки, обладающие этим генотипом, внешне очень эффектны, имеют зачерненный зонарный окрас, при этом у них очень хорошо выражена "маска" и имеются черные "мазки" на лапах - отличительный признак присутствия гена черной окраски в генотипе. К сожалению, получается такой генотип не часто, чтобы родился такой щенок, либо один из производителей должен быть черного окраса, либо оба производителя должны нести в генотипе рецессивный черный ген. В немецкой терминологии этот окрас получил название "super-grau"
Чепрачный (черно-рыжий) окрас
Этот окрас характеризуется наличием, так называемого, "чепрака" в характерных зонах верхней части корпуса и головы собаки (на спине, боках, морде, вокруг глаз). Он имеет множество вариаций - от интенсивно-чепрачного, с глубоким "чепраком", распространенным на плечи, бедра и черепную часть головы до осветленно-чепрачного, характеризующегося лишь незначительным сероватым налетом по бокам. Подпал также может быть насыщенным, ярким, почти красным по цвету, а может быть почти белым, со слегка желтоватым оттенком. Примечательно, что интенсивность черного и рыжего пигмента между собой не связана. Безусловно, учитывая требования к пигментации, предпочтение отдается наиболее ярким тонам черного и рыжего.
Чепрачный окрас появился в породе значительно позднее, чем зонарный. Его истоки прослеживаются в некоторых линиях вюртенбергских собак. Основную роль в массовом распространении этого окраса, несомненно, сыграл Рольф фон Оснабрюккер Ланд, появившийся на рубеже 50-х годов, на пике популярности немецкой овчарки, и прослывший в те годы самой красивой собакой в породе. После Рольфа на протяжении нескольких десятилетий чемпионами мира и призерами всех самых крупных, престижных выставок становились исключительно чепрачные собаки. Этот окрас, в сочетании с хорошей пигментацией, действительно является очень красивым и всегда будет находить большое количество поклонников.
Чепрачный окрас рецессивен по отношению к зонарному и доминантен по отношению к черно-подпалому и черному.
Чепрачный гомозиготный.
Наиболее распространенный генотип немецкой овчарки, характерный для современной популяции породы. Возникает при вязке двух чепрачных гомозиготных собак, но может возникать и при вязке серых гетерозиготных с геном чепрачного окраса. В последнем случае, как правило, происходит осветление пигмента. Чепрачные гомозиготные овчарки могут обладать различной интенсивностью подпала, но «чепрак» во всех случаях распространен не более, чем на 1/3 общей площади окраса.
Чепрачный гетерозиготный (с геном черно-подпалого окраса).
В современной популяции немецкой овчарки этот генотип встречается сравнительно редко. В зависимости от его происхождения и комбинации генов, чепрачные гетерозиготные овчарки (с геном черно-подпалого окраса) могут обладать различной интенсивностью подпала, но имеют преимущественно глубокий, интенсивный "чепрак" с хорошо выраженной "маской".
Чепрачный гетерозиготный (с геном черного окраса).
Также сравнительно редкий генотип для сегодняшней популяции немецких овчарок. Характеризуется преимущественно глубоким, затемненным «чепраком», опускающимся на плечи и бедра собаки и хорошо закрашивающим ее голову. Подпал может быть различной интенсивности.
Черноподпалый окрас
Окрас довольно редкий в породе, отличающийся небольшими рыжими отметинами разной интенсивности в характерных местах - над бровями, на скулах, на груди в виде двух треугольников, на лапах и под хвостом. Более распространен черно-подпалый окрас всегда был в рабочем разведении. Одно время его считали разновидностью осветленного черного, сейчас имеются данные об идентичности генотипа черно-подпалых и чепрачных собак. Однако практика показывает, что он имеет обособленное наследование в соответствии со всеми законами Менделя, доминируя над черным окрасом и являясь рецессивным по отношению к чепрачному и зонарному.
Черно-подпалый гомозиготный
Может отличаться от гетерозиготного несколько большими по площади и несколько «размытыми» подпалами. В некоторых случаях имеет место осветление подшерстка.
Черно-подпалый гегерозиготный (с геном черного окраса)
Интенсивный затемненный окрас с ярко обозначенными границами подпала.
Черный окрас
Этот окрас, образованный геном а, может быть только гомозиготным, он является рецессивным по отношению ко всем другим окрасам. Щенки такого окраса, рождаются чисто черными, но с возрастом у них может проявляться рыжина между пальцами, на внутренней стороне конечностей, что говорит о незначительном подавлении синтеза черного пигмента активным белком агути. Но генетически собака при этом все равно остается черной (аа).
Черный окрас долгое время не был популярен в породе, встречаясь практически только в рабочем разведении. Последние производители черного окраса, использующиеся в разведнии Германии еще в 70-х годах, оставили свое наследие в виде рецессивных генов у некоторых чепрачных и зонарных овчарок, но с годами и их становилось все меньше. И когда, наконец, гетерозиготные по черому окрасу собаки практически исчезли из шоу-разведения, черный окрас снова вошел в моду. Благодаря тому, что в рабочем разведении сохранялось еще достаточное количество собак этого окраса, породе не грозит его полное исчезновение.
Людмила Архангельская
2013 год
Список использованной литературы:
"Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты" Пасечник Л.А.
"Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н. Сотская М.Н.
"Генетика собак" Малькольм Б. Уиллис
