О черном окрасе у немецкой овчарки
Написать эту статью меня побудила ситуация, сложившаяся на сегодняшний день в породе и перевернувшая все представления заводчиков о законах наследования окрасов немецкой овчарки. В породе, которая имеет более чем столетнюю историю, которая является самой многочисленной и распространенной по всему земному шару, генетика окрасов которой изучена "вдоль и поперек" специалистами многих поколений, с некоторых пор стали происходить странные вещи. Но прежде чем говорить об этом, стоит коснуться истории и классического положения дел, которое пока еще сохраняется во всем цивилизованном мире.
Немецкая овчарка всегда имела четыре стандартных окраса: зонарный, чепрачный, черно-подпалый и черный. Это одна из немногих пород, окрасы которой образуются одним только локусом А (агути), включающим в себя три окрасообразующих гена - aw, at, a. Гены других локусов, так или иначе отвечающих за окрас, либо находятся в нерабочем состоянии, либо могут влиять только на интенсивность пигмента, наличие седины по чепраку, появление белых отметин в характерных местах, но никак не сформировать новый окрас, несвойственный породе. Исключение составляет только ген d, отвечающий за ослабление черного пигмента и вызывающий голубой окрас, который изредка встречается у немецкой овчарки. Но поскольку, этот окрас никогда не считался стандартным, рождающиеся изредка голубые щенки всегда подлежали выбраковке, а число носителей этого гена ничтожно мало, то и говорить о нем в контексте этой статьи не имеет смысла.
Таким образом, остается только три гена из локуса А, которые образуют окрас немецкой овчарки. Но прежде чем охарактеризовать каждый из них, стоит сказать, что локус агути - наиболее значимый в существовании вида псовых, так как обеспечивает идеальный баланс пигментов - эумеланинов и феомеланинов и отвечает за окраску, необходимую для лучшего приспособления к окружающей среде. Эти гены, можно сказать, образуют первозданные окрасы собак, остальные являются результатом мутаций, возникших в то или иное время.
Итак, ген aw, или ген, образующий зонарный окрас, самый доминантный в этом локусе. Существовать у немецкой овчарки он может только в доминантном варианте. Иными словами, если собака имеет этот ген, внешне она всегда будет зонарной. В рецессивном (скрытом) состоянии этого гена в породе не существует. На рисунок, интенсивность черного и рыжего пигмента оказывают влияние гены из других локусов или гены-модификаторы.
Второй в этом списке - ген at, или ген, образующий чепрачный и черно-подпалый окрасы. Является рецессивным по отношению к зонарному и доминантным по отношению к черному, то есть может существовать в рецессивном (скрытом) состоянии у зонарных собак, а зонарные и чепрачные собаки могут являться носителями рецессивного гена черного окраса. Ранее считалось, что at отвечает только за образование черно-подпалого окраса, а чепрачный образуется другим геном - asa. Но последние научные исследования показали, что гена asa нет в этом локусе и эти два окраса образуются одним только геном - at, а величина подпалов контролируется дополнительно геном-модификатором, который вероятно также имеет две аллели, потому что на практике чепрачный окрас доминирует над черно-подпалым. Но поскольку этот ген-модификатор еще не имеет названия, позволю себе для удобства далее по тексту обозначать чепрачный окрас как at(asa).
И последний - ген а, или ген черного окраса - рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса. Иными словами, черная собака всегда будет иметь парную аллель аа и никогда не может являться ностелем генов, зонарного, чепрачного или черно-подпалого окрасов.
Эти гены образуют десять возможных аллелей:
awaw - зонарный гомозиготный
awat(asa) - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat - зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa - зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) - чепрачный гомозиготный
at(asa)at - чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a - чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat - черно-подпалый гомозиготный
ata - черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa - черный гомозиготный
Между этими аллелями возможно 55 вариантов комбинаций, подробную характеристику которых я приводила в соответствующем разделе последнего издания своей книги "Разведение и выращивание немецкой овчарки". Думаю, нет особой необходимости переносить сюда всю эту таблицу, тем более что дальше речь пойдет непосредственно о черном окрасе, поэтому ограничимся только информацией о нем. Но прежде стоит отметить, что ни один окрас у немецкой овчарки не имеет преимуществ перед другими, ни один из них не является нежелательным или не рекомендуемым для широкого использования. Более того, для сохранения хорошей пигментации и стабильности генома специалисты всегда призывали к бережному сохранению всех имеющихся в породе окрасов и вязкам собак разных окрасов между собой. Исключение составляет, пожалуй, только рекомендация избегать вязок двух черных собак, что чревато появлением у потомков более светлого подшерстка. Надо сказать, что органичное соотношение всех окрасов в породе прослеживалось вплоть до 80-х годов, причем большинство зонарных и чепрачных собак были носителями рецессивного черного гена и давали черных щенков.
Однако, мода - дама капризная, не обошла она и немецкую овчарку. На рубеже 80-х годов, когда шоу-выставки прочно вошли в нашу жизнь, интерес любителей породы постепенно начал склоняться к самому эффектному, чепрачному окрасу. Особо ценились ярко-рыжие собаки, с хорошо выраженной маской. Обладатели "глубокого" чепрака, простирающегося на плечи, бедра и конечности - не приветствовались. А ведь именно они, по наблюдениям многих поколений заводчиков, и являются носителями рецессивного гена а, и производителями черного окраса. Не понадобилось много времени, чтобы зонарные, черно-подпалые и черные собаки практически исчезли из выставочных рингов, а постепенно и из разведения. И вот когда на существовании этих окрасов в современном шоу-разведении можно было бы поставить точку, коварная мода вдруг резко поменяла свои приоритеты.
Начало 2000-х годов стало периодом массовой "охоты" на редкие в породе окрасы. И если единичные экземпляры зонарных собак еще сохранились в отдельных питомниках Германии, то найти черных овчарок современного типа оказалось попросту невозможно. Вот теперь стоит подробнее пояснить - почему.
Черный окрас у немецкой овчарки образуется рецессивным геном а и он может появиться в потомстве только при определенных условиях:
- если оба родителя черного окраса - aa + aa = aa + aa + aa + aa (все потомки будут черного окраса)
- если один из родителей черного окраса, а второй, вне зависимости от окраса, имеет в генотипе рецессивный ген а - awa + aa = awa + aa или ata + aa = ata + aa (приблизительно половина потомков будут иметь черный окрас)
- если оба родителя зонарного или чепрачного окраса, но оба имеют в генотипе рецессивный ген а - awa + awa = awaw + awa + aa или ata + ata = atat + ata + aa или awa + ata = awat + awa + ata + aa (часть щенков будут иметь черный окрас)
Если же хотя бы у одного из родителей нет рецессивного гена а, черных щенков от этой пары никогда не получить, даже если второй производитель сплошного черного окраса! Это - классика, которая на протяжении сотни лет, изучена и описана учеными-генетиками, апробирована заводчиками и никогда ни у кого не вызывала сомнений.
Поэтому, когда пришла мода на черных, возродить этот окрас в шоу-популяции, выхолощенной по рецессивному гену а, оказалось невозможным. Выход был один - практиковать вязки сук с кобелями рабочего разведения, где еще сохранялось достаточное количество собак зонарного и черного окраса, но где на протяжении многих лет практически не велась селекция по экстерьерным качествам. Но заводчикам, ориентированным прежде всего на выставки, такая практика представлялась весьма сомнительной. К тому же, для получения черных щенков нужна была не одна такая вязка, а для получения черных щенков высокого качества - не две, и не три. А это уже долгий и непростой путь, отнюдь не гарантирующий успеха. Поэтому в большинстве стран попытки возрождения черного окраса в породе были оставлены заводчиками еще на начальном этапе, а отдельные черные собаки, если и были получены, то ввиду своей неконкурентоспособности в выставочных рингах, не сыграли никакой роли в дальнейшем развитии породы. Казалось бы, заводчики всего мира смирились с неминуемой утратой этого окраса в породе...
И вдруг на российских выставках 2008 года, как "снег на головы" породникам, появляется черный красавец Шайтан! Собака современного типа, великолепного экстерьера, с отличным характером и достойными рабочими качествами, но главное - результат российского разведения в нескольких поколениях! Судьи в недоумении пожимают плечами, разводят руками, но неизменно ставят этого кобеля в головку рингов. Заводчики начинают усиленно изучать его родословную и обнаруживают, что Шайтан происходит от такого же черного красавца - Фараона. И дед, и прадед, и однопометник Шайтана - Шейх, оказались прекрасными собаками черного окраса! Кажется, никто из россиян не остался тогда равнодушным и гордым за отечественное разведение: ведь не в Германии и ни в какой другой стране мира, а именно в России удалось сохранить черную немецкую овчарку! Никому и в голову не могли придти тогда мысли о каком-то "неправильном" и нехарактерном для породы наследовании этого окраса, все только удивлялись, как осталась до сих пор незамеченной и неизвестной широкому кругу заводчиков эта линия черных и довольно красивых овчарок. Народ ринулся на вязки к Шайтану и его ближайшим родственникам, справедливо полагая, что от гомозиготных чепрачных сук черных щенков, конечно же, не получить, но зато есть шанс возродить черный окрас через их потомков, не потеряв при этом в качестве...
Каково же было удивление заводчиков, когда от Шайтана, Шейха и Фараона в каждом помете начали рождаться щенки черного окраса! Более того, их количество составляло не меньше половины всех рожденных щенков! О том, что наследственность этих производителей не вписывается в классическую схему, стали открыто говорить только спустя год их активного племенного использования, когда было получено уже достаточное количество щенков. Каких только предположений не строили заводчики! И что это новая форма агути-окраса, вызванная мутацией, и что окрас Шайтана и его ближайших родственников вовсе и не черный, а настолько темный зонарный, что визуально кажется черным, и что это никакой не рецессивный, а самый настоящий доминантный ген черного окраса, свойственный таким породам, как лабрадор, немецкий дог, кане-корсо. Во всяком случае, наследование черного окраса в этой линии происходило по классическому доминантному типу и это была самая логичная версия. Однако это означало что в породе появился чужеродный ген, относящийся к локусу К, которого в ней никогда прежде не было, и соответственно, все собаки этой линии должны были считаться нечистокровными. На форумах не утихали споры о природе этого черного окраса, а тем временем наиболее предприимчивые заводчики продолжали "стричь купоны". На волне все возрастающей моды на черный окрас, щенки от этих производителей пользовались, да и по сей день еще пользуются, повышенным спросом у покупателей. Вскоре в Белоруссии обнаружилась еще одна линия черных немецких овчарок с доминантным типом наследственности. При детальном изучении родословных питерского Фараона и белорусского Юстаса, оказалось, что они обе восходит к линиям восточно-европейских овчарок и имеют дальних общих предков.
Конец спорам положила генетическая экспертиза, сделанная неофициально наиболее любознательными владельцами черных овчарок, результаты которой не стали предавать огласке. Но "шило в мешке не утаишь", и вскоре всем стало известно, что наиболее логичная версия подтвердилась - потомки Фараона и Юстаса, действительно обладают черным окрасом, образуемым геном К и наследуемым по доминантному типу.
Для более полного представления происходящего, следует охарактеризовать локус К и работу его генов.
Локус К отвечает за распределение черного/коричневого пигмента по шерсти и включает в себя три гена:
- доминантный ген К - ген сплошного окраса, закрашивающий эумеланиновой краской любой окрас, образуемый локусом А, в норме у немецкой овчарки отсутствует
- рецессивный по отношению к нему ген kbr - работает по принципу частичной закраски эумеланиновой краской любого окраса локуса А, образуя тигровый окрас (черные или коричневый полосы на рыжем фоне), у немецкой овчарки отсутствует
- рецессивный по отношению ко всем генам этого локуса, ген k (ky), не препятствующий проявлению генов других локусов, в частности агути-окрасов - единственный ген этого локуса, имеющийся у немецкой овчарки.
Порядок доминирования генов этого локуса: К > kbr > k
Исходя из этого, очевидно, что в популяции, где существует только рецессивный ген k, появление его доминантной формы K невозможно.
Чтобы наглядно представить ситуацию, которая произошла в породе, рассмотрим сначала рабочие формулы классических окрасов немецкой овчарки, для упрощения опустив гены других локусов, отвечающих за интенсивность пигмента (I), ранее поседение (G) и белые отметины (S), и добавив только гены локуса В - черный пигмент.
awaw BB kk - зонарный гомозиготный
awat(asa) BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
awa BB kk - зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(asa)at(asa) BB kk - чепрачный гомозиготный
at(asa)at BB kk - чепрачный гетерозиготный, носитель черно-подпалого окраса
at(asa)a BB kk - чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat BB kk - черно-подпалый гомозиготный
ata BB kk - черно-подпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa BB kk - черный гомозиготный
Имея даже поверхностное представление о составлении формул окраса, несложно увидеть - как бы ни комбинировались между собой аллели окрасообразующих локусов, появление черных овчарок в породе возможно только от сочетания двух рецессивных генов черного окраса (аа). Но есть и другой путь - метизация. Достаточно одной-единственной вязки с черной собакой другой породы, генотип которой имеет доминантную форму локуса К, чтобы этот признак закрепился в популяции, и последующих пары вязок, чтобы методом возвратного скрещивания убрать у потомства нехарактерные для породы черты, оставив только черный окрас, наследуемый по доминантному типу.
Откуда же мог попасть этот ген в породу? Наиболее вероятной мне представляется версия появления черного доминантного окраса от немецких догов, которые в 30-х годах прошлого столетия скрещивались с немецкими овчарками для выведения новой отечественной породы под названием московский дог. Как известно, эксперименты эти оказались неудачными, и очень может быть, что полученные метисы вновь попали в разведение немецкой (восточноевропейской) овчарки, привнеся в нее чужеродный доминантный ген К. А поскольку черные овчарки долгое время были не в фаворе и вязались весьма ограниченно, то никто и не обращал внимание на их необычную наследственность. Существует и другая версия - о целенаправленном прилитие кровей черного лабрадора и грюнендаля, произошедшем уже в наши дни. Какая из них более состоятельна - сказать трудно, не исключено, что имели место обе. Но как бы там не было, факт остается фактом - спрос породил предложение, и потомки этих собак оказались "в нужном месте, в нужное время".
Появление доминантных черных привело не только к рождению большого количества щенков черного окраса в первом поколении, но, что гораздо серьезнее, полностью изменило картину классического наследования всех окрасов в породе. Эти собаки и их потомки уже не вписываются в схему 55 возможных комбинаций. Для того, чтобы разобраться, почему это происходит, надо просто понять природу доминантного черного окраса, образованного геном К.
Итак, доминантный ген К - ген сплошного эумеланинового окраса. Справедливости ради, надо отметить, что по последним научным данным, этот ген кодирует один из белков, отвечающих за иммунитет собаки. Следовательно, его носители должны иметь лучшую иммунную защиту, чем носители рецессивного гена k. Но вместе с тем экспрессия гена К и его взаимодействие с генами локуса Е (отвечающего за производство черной краски) или Em (наличие маски) определяет его специфическое влияние на окрас собаки и вызывает ряд изменений негативного характера, о которых речь пойдет ниже.
Даже если собака является носителем зонарного, чепрачного или черно-подпалого окраса по локусу А, действие гена К делает ее сплошной черной. Иными словами, этот ген, стоит ему оказаться в генотипе, заливает сплошным черным цветом шерсть собаки, маскируя под собой любой другой окрас, образуемый генами локуса агути:
awaw BB Kk - черный (по локусу А - зонарный)
awat(asa) BB Kk - черный (по локусу А - зонарный)
awat BB Kk - черный (по локусу А - зонарный)
awa BB Kk - черный (по локусу А - зонарный)
at(asa)at(asa) BB Kk - черный (по локусу А - чепрачный)
at(asa)at BB Kk - черный (по локусу А - чепрачный)
at(asa)a BB Kk - черный (по локусу А - чепрачный)
atat BB Kk - черный (по локусу А - черно-подпалый)
ata BB Kk - черный (по локусу А - черно-подпалый)
aa BB Kk – черный (двойной черный)
При вязке таких собак с зонарными, чепрачными, черно-подпалыми партнерами, имеющими классический рецессивный kk-генотип, будет рождаться приблизительно половина черных гетерозигот с генотипом Kk и половина собак классического окраса с генотипом kk. При вязке двух доминантных черных (Kk) расщепление в потомстве будет происходить в соответствии с законами Менделя - приблизительно 25% черных гомозигот (KK), 50% черных гетерозигот (Kk) и 25% собак классического окраса (kk). А вот носители двух доминантных КК (черные гомозиготы) в любых сочетаниях будут давать только черных щенков!
А теперь о самом плохом. Как видно из приведенных примеров, доминантный черный не только способен скрывать окрас собаки, образуемый локусом А и "перепутывать все карты" в классической схеме наследования окрасов, он фенотипически является самым доминантным окрасом из всех существующих и, если не принять соответствующих мер, имеет тенденцию к широкому прогрессирующему распространению в породе.
Таблица наследования окрасов немецкой овчарки с учетом доминантного черного гена по локсусу К
Кроме того, доминантные черные овчарки редко имеют чистый сплошной окрас. Чаще всего, с возрастом их подшерсток приобретает буровато-сероватый оттенок, а в местах подпалов, в паху, а нередко на шее, бедрах, в области плеч и даже по корпусу появляются заметно осветленные участки. Это не удивительно - экспрессии гена К не всегда хватает на то, чтобы скрыть под своим эумеланиновым "покрывалом" окрасы локуса агути. И избавиться от этих проблем с пигментацией у доминантных черных не удастся никогда... Как результат - их владельцы уже вовсю начинают осваивают хитрости современной зооиндустрии, все больше крашеных черных собак появляется на выставках... Этого мы хотели бы для своей породы?
Впрочем, вопрос риторический, больше волнующий тех заводчиков, которые остались верны породным традициям и не пошли на поводу у моды. Они же, в первую очередь обеспокоены вопросами, связанными с появлением гена доминантного черного окраса в породе. Кем и когда была сделана та роковая вязка? Была ли она случайной или целенаправленной? Собаки каких пород послужили исходным материалом для этих экспериментов? Сколько поколений прошло с тех пор? И что делать дальше с этим, уже довольно большим по численности поголовьем? Все эти вопросы пока еще остаются открытыми. Но рано или поздно они потребуют ответа.
А пока... пока мы вынуждены наблюдать за тем, как предприимчивые почитатели доминантного черного окраса продолжают "штамповать" щенков, востребованных на нашем рынке и слушать "за уши притянутые" аргументы о его появлении в породе - дескать, мутация... или сохранение гена K в отдельных кровных линиях со времен основания породы, который за сотню с лишним лет остался незамеченным! Называется даже кличка одного из германских производителей 50-х годов, который якобы имел доминантный черный окрас и в каждом помете давал черных щенков. Вот только, тому факту, что практически все поголовье тех лет было гетерозиготным по черному рецессивному окрасу, как-то не придается значения... И все эти доводы, на фоне удивленного вопроса - Чем вам помешали доминантные черные? Да, собственно, ничем, кроме одного - они не являются чистокровными. И если вспомнить банальное - "Мы лишь временные опекуны выбранной нами породы", то сей факт становится своеобразным мерилом ценностей и проводит четкую грань между истинными заводчиками и торговцами модным товаром...
В этой связи стоит вспомнить, что немецкая овчарка всегда относилась к чистокровным породам. То есть, для ее создания, улучшения и воспроизводства никогда не использовались собаки других пород и родословные современных немецких овчарок можно проследить вплоть до ее родоначальников - это то, что по зоотехническим нормам отличает чистокровную породу от чистопородной. Истинный заводчик не может игнорировать этот факт. К тому же, родиной этой породы является Германия, которая имеет прерогативу в решении таких важных вопросов, как целесообразность прилития других кровей, изменение стандарта и соответствие другим важным характеристикам, к которым, несомненно, относится и геном популяции. Пока еще немцы недоуменно пожимают плечами, услышав о чудесах генетики, происходящих в России, Украине, Беларуси с их национальной породой. Пока еще не представляя масштабов этого явления, они рекомендуют сделать анализ ДНК на достоверность происхождения, услышав об очередном черном феномене. Но это пока. Пока черные доминантные не попали в разведение SV и не затронули их национальных интересов... Что будет потом - сказать трудно. Захотят ли корифеи породы принять другую генетику и перевести немецкую овчарку из разряда чистокровных пород в разряд условно чистопородных? Или предпочтут одним росчерком пера поставить доминантных черных вне породы? И не возникнет ли после этого еще одна породная группа, не признанная FCI? Время покажет...
В заключении я хочу процитировать абзац из замечательной и крайне полезной для всех заводчиков книги Ларисы Пасечник "Окрасы собак", который, как мне кажется, можно поставить эпилогом ко всем этим рассуждениям:
"Мода на необычные окрасы возникла где-то в 70-х годах минувшего века, а лет через 20 приняла размеры самой настоящей эпидемии, продолжающейся и по сей день. Странных "мутаций" и "чудесных" возвращений давно утерянных окрасов избежали немногие породы. Почему это не вызывало удивления у ответственных работников из национальных кинологических федераций? Иногда - из-за банального незнания элементарных основ генетики. Иногда - из-за очень умелого сокрытия "следов преступления" заводчиками. Несколько раз я пыталась распутать такие таинственные случаи рождения щенков экзотических окрасов, что теоретически можно было сделать элементарно, зная родословные родителей. Но получалось далеко не всегда. Похоже, что подготовка к появлению такого "чуда" ведется заранее. В родословных собак вдруг начинают появляться совершенно странные названия окрасов, под девизом поэтических и национальных особенностей в терминологии. Понять, какой окрас имеется ввиду, не видя собаки, невозможно, а по странному стечению обстоятельств, собаки это все больше неизвестные, и ни фото, ни самих собак уже увидеть нельзя. Тем не менее, кое где допущены явные ляпы и, при желании, вполне можно докопаться до истины. Вот только вряд ли кто-то захочет до нее докапываться.
И все же, рано или поздно это произойдет. Генетика - это все ж таки наука, и наука замечательная. Сейчас вовсю идет изучение митохондриальных ДНК многих биологических видов, в том числе и собак. Митохондрии - крупные органоиды, расположенные в цитоплазме клетки, обеспечивают клеточное дыхание, а кроме того, являются носителями генетической информации. Оказывается, в хромосомах сосредоточена не вся наследственная информация, а лишь чуть более 90%, остальная часть информации заключена в генах митохондрий, а также в мелких клеточных включениях, нередко инфекционной природы. Совокупность цитоплазматических генов обозначают термином "плазмон". Плазмогены передаются потомкам главным образом по материнской линии, т.к. сперматозоиды имеют ничтожно малое количество плазмогенов. Эта особенность, а еще отсутствие рекомбинации в митохондриальных ДНК, делают их ценнейшими носителями информации, позволяющими проследить путь развития биологического вида буквально от сотворения мира.
В перспективе возможно составление полного генеалогического древа вида, с точными ответами на такие волнующие вопросы, как происхождение каждой из пород, с указанием времени рождения породы, предков и даже когда происходило скрещивание с другими породами и с какими именно. Вот тогда тайное и станет явным, а мир узнает своих героев."
Людмила Архангельская, 2013 год
C использованием материалов из книги Ларисы Пасечник
"Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты"
