Генетика окрасов русского тоя

Часть 1

Порода русский той представлена большим разнообразием окрасов, что значительно затрудняет изучение начинающими заводчиками их генетической природы и особенностей наследования. Даже при наличии определенных знаний и опыта бывает непросто определить генотип собаки, просчитать вероятность рождения щенков тех или иных окрасов или подобрать подходящего партнера для вязки, так чтобы избежать появления нежелательных окрасов в потомстве.
Для того, чтобы это успешно делать, важно не только изучить основные законы генетики и запомнить все гены и локусы, влияющие на окрас, но и понять основной принцип его образования. Тогда не составит труда свободно ориентироваться в этом вопросе.
Для начала стоит ознакомиться с терминами, обязательными для понимания основ генетики и встречающимися ниже по ходу статьи:

Хромосомы - длинные нитевидные структуры в клеточном ядре, состоящие из ДНК и белков. Организм всегда имеет двойной набор хромосом. У собаки их 39 пар.
ДНК (дезоксирибонуклеиновая кислота) - молекула, находящаяся в составе хромосомы и обеспечивающая хранение и передачу из поколение в поколение генетической информации.
Ген - структурная единица наследственности или фрагмент ДНК, содержащий генетическую информацию об организме.
Локус - место положение гена на участке хромосомы.
Аллели - различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых локусах и определяющие альтернативные варианты развития одного и того же признака.
Генотип - совокупность всех генов организма, его генетическая программа.
Фенотип - совокупность внешних признаков организма, сформированных под влиянием генотипа и внешних условий.
Гомозиготность - наличие в определенном локусе двух одинаковых аллелей. В этом случае собака считается гомозиготной по данному признаку.
Гетерозиготность - наличие в определенном локусе двух разных аллелей. В этом случае собака считается гетерозиготной по данному признаку.
Доминаантность (доминирование) - форма взаимоотношений между аллелями одного гена, при которой один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного) и таким образом определяет проявление признака как у доминантных гомозигот, так и у гетерозигот.
Рецессивность - отсутствие фенотипического проявления одного аллеля у гетерозиготной (несущей разные аллели) особи.
Эумеланин - пигмент черного/коричневого цвета
Феомеланин - пигмент желтого цвета

Все окрасы, которые встречаются у собак, формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород. Но наличие тех или генов и их комбинации в геноме популяции каждой породы - разное. Поэтому прежде чем говорить об окрасах русского тоя, давайте подробнее рассмотрим окрасообразующие локусы и определимся - какие из генов и их комбинаций характерны для нашей породы, какие являются нежелательными, а какие и вовсе в ней отсутствуют. Хотя об отсутствии некоторых генов можно говорить только условно, с учетом того факта, что порода сравнительно молодая и в ней используется еще много собак неизвестного происхождения и, возможно, генотипа.
Я попробую изложить эту информацию сначала в виде таблиц, характеризующих каждый отдельный локус, его гены и аллели, затем в виде решетки Пеннета, применительно к каждому локусу, названной так по имени английского генетика, предложившего ее использование в качестве инструмента для определения сочетаемости аллелей, а затем в виде характеристики всех известных окрасов, встречающихся в породе и краткого описания аллелей, которые могут их образовывать. Вот такой подход, так сказать, с разных ракурсов, которые, как я думаю, помогут детальнее разобраться в вопросе тем, кто еще не достаточно хорошо знаком с генетикой.
Важно помнить, что наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является "обладателем" парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях приводит к полному изменению предполагаемого окраса. Но об этом мы поговорим ниже.
Теоретически можно было бы составить решетку Пеннета по всем, имеющимся в породе, генам и локусам, с полным учетом их взаимодействия и точным указанием окрасов, возможных во всех сочетаниях, но она была бы невероятно большого размера и не поместилась бы ни на одной интернет-страничке. Поэтому ограничимся анализом по отдельным локусам.
Важно понимать принцип образования окрасов, а тогда уже из кусочков без труда можно сложить одно целое.

Локусы, гены и аллели, отвечающие за образование окрасов здесь синим цветом выделены гены и аллели, нежелательные для породы русский той, красным - отсутствующие в породе

Локус А (Agouti)

Наиболее важный из окрасообразующих локусов. Отвечает за распределение пигмента по шерсти. Включает в себя четыре основных гена и ряд генов-модификаторов (усиливающих или ослабляющих действие главного гена). Мы выделим только один из генов-модификаторов, который пока еще не классифицирован наукой, но наличие и действие которого в настоящее время уже ни у кого не вызывает сомнений. Для удобства обозначим его условным символом at(as). Этот ген-модификатор иногда встречается у русских тоев, делая из подпалой собаки чепрачную, и является нежелательным для данной породы.
В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу, но делают ее по-разному:
ген Ay тормозит производство черного пигмента одним циклом
ген aw работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса
ген at останавливает производство черного пигмента в определенных местах (на лапах, груди и морде)
ген-модификатор at(as) ослабляет действие гена at, расширяя зоны подпалов
у гена а, который является недееспособным геном этого локуса, функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует
В таблице я привела все возможные генотипы, образованные геном а, потому что говорить об отсутствии его в породе можно только условно.
Порядок доминирования генов этого локуса Ay > aw > at(as) > at > a

А теперь перейдем к построению решетки Пеннета по локусу А, пока только с учетом генотипов стандартных окрасов русского тоя. Принцип построения решетки Пеннета прост - в верхней части таблицы указываем возможные генотипы одного из родителей, в боковой - возможные генотипы другого. На пересечении - все возможные варианты генотипов их потомков. Естественно, это не говорит о том, что щенки всех указанных генотипов должны родиться в помете, это всего лишь ограничивает возможные рамки.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса А:

Но не будем ограничиваться только желательными стандартными окрасами и расчертим решетку Пеннета по всем возможным сочетаниям в локусе А. Просто потому, что совсем не лишним будет иметь представление о работе этих генов, большинство из которых встречаются в породе. А еще потому, что если внимательно изучить эту таблицу, становится понятно, насколько опасно допускать в разведение собак нежелательных окрасов. Все гены, их образующие, рецессивны по отношению к самому доминантному в этом локусе гену Ay, соответственно могут легко "маскироваться" под его прикрытием и передаваться из поколения в поколение в скрытом (рецессивном) состоянии, ввиду чего избавиться от этих окрасов в породе бывает очень сложно.

Посмотреть решетку Пеннета по всем аллелям локуса А в отдельном окне

Локус B (Brown)

Локус B - не менее важный в окрасообразовании, отвечает за тип эумеланина и представлен двумя генами, с порядком доминирования B > b. Его функция заключается в упаковке готовой пигментной краски в специальные гранулы, от формы которых зависит визуальное восприятие окраса собаки.

Доминантный ген B упаковывает краску в гранулы удлиненной формы, плотно уложенные друг к другу в шерсти и коже, в результате чего собака выглядит черной, черно-подпалой или рыжей с чернью (в зависимости от генотипа по локусу А) и всегда имеет черную мочку носа, обводку губ и подушечки лап.

Рецессивный ген b упаковывает ту же самую, по своему химическому составу, пигментную краску в сферические гранулы, которые уже не так плотно прилегают к друг другу в шерсти и коже и такой окрас воспринимается человеческим глазом, как коричневый. Коричневые, коричнево-подпалые и рыжие с коричневым собаки (в зависимости от генотипа по локусу А) всегда имеют коричневую мочку носа, обводку губ и подушечки лап.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса B:

Поскольку два, уже рассмотренных нами локуса, имеют наибольшее влияние на формирование окраса русского тоя, для них я сделаю исключение и объединю их в одной таблице, выделив только аллели стандартных окрасов. При внимательном изучении эта таблица поможет ответить на многие вопросы, возникающие у начинающих заводчиков. Например, почему от двух рыжих собак возможно рождение подпалой, а наоборот - никогда. Или почему, например от гомозиготной рыжей с генотипом AyAy не может родиться щенков никакого другого окраса. С ее помощью можно также легко определить генотипы будущих щенков. Но не спешите делать это, не дочитав статью до конца. Не забывайте, что собака может быть генетически черно-подпалой или рыжей с чернью по локусам А и B, но окончательный вариант ее окраса будет сформирован сочетанием генов в других локусах.

Посмотреть решетку Пеннета по локусам А и B отдельном окне

Локус I (Intense)

Ранее классифицировался, как локус C(Color). Этот локус пока еще полностью не изучен, в его составе классифицированы только два гена, отвечающие за интенсивность рыжего пигмента. Доминантный ген I обеспечивает производство красных и ярко-рыжих оттенков, рецессивный ген i - ослабляет окрас до палевого, кремового и даже белого. Предположительно в этом локусе имеется еще ряд генов-модификаторов и, соответственно, большее количество аллелей.

Условный порядок доминирования I > i в некоторых случаях может нарушаться. Например, известны случаи, когда от двух палевых или кремовых собак рождались рыжие, что несомненно происходит из-за влияния пока еще неизвестных генов-модификаторов. Но чаще всего, наследование рыжего пигмента происходит по данной схеме.

И опять обращаю внимание заводчиков на независимое наследование генов по разным локусам! То есть, схема наследования рыжего пигмента касается не только рыжего-палевого разведения. Но и подпалая собака с генотипом ii может получить в наследство слабый рыжий пигмент, то есть - осветленные подпалы. Это надо учитывать при использовании гетерозиготных (Ii) и тем более, гомозиготных (ii) производителей по данному локусу.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса I:

Локус D (Dilute)

Отвечает за транспорт меланосом из клетки непосредственно в шерсть и обеспечивает интенсивность ее прокрашивания. Этот локус представлен двумя генами - доминантным D, обеспечивающим нормальный транспорт меланосом и интенсивное прокрашивание шерсти и рецессивным d - в гомозиготном состоянии вызывающим аномальный процесс транспорта меланосом по причине мутации белка меланофилина и, как следствие - ослабление пигментации, проявляющейся в образовании, так называемых, дильютных окрасов - голубого и лилового (иногда называемого изабелловым). Порядок доминирования D > d
При всем желании быть объективной и занимать индифферентную позицию в отношении этих окрасов, не могу не отметить, что несмотря на то, что в породе русский той они признаны стандартными и в последнее время широко распространены, по сути своей их также можно отнести к числу неблагоприятных. Чтобы это осознать, надо детально разобраться в природе этих окрасов и понять механизм тех аномальных процессов, которые происходят в организме собаки под влиянием генотипа dd.
Синтез пигмента представляет собой сложный многоступенчатый процесс, который происходит в специальных клетках - меланоцитах. Пигменты накапливаются в особых органеллах - меланосомах, которые по мере созревания мигрируют в соседние кератиноциты - клетки эпителиальной ткани, распределяясь таким образом, в коже и шерсти собаки. Доминантный ген D выполняет эту работу качественно и в срок, способствуя образованию здорового эпидермиса и нормально окрашенной шерсти собаки. Эпидермис содержит некоторые компоненты иммунитета, и в норме постоянно обновляется. Вместе с отслаивающимися чешуйками с поверхности кожи удаляются химические и биологические патогены, кожа собаки остается чистой и здоровой.
Что же происходит с собакой, гомозиготной по рецессивному гену d? А происходит нарушение этого важного для организма процесса. Мутантный аллель dd не способен обеспечивать правильный транспорт меланосом, он делает его аномальным: часть их остается и скапливается в околоядерной зоне и не передается кератиноцитам, часть задерживается по пути, часть неравномерно распределяется в шерсти и "слипается" в комки. В итоге, человеческий глаз воспринимает такое неравномерное распределение пигментных гранул, как голубой или лиловый окрас, в зависимости от типа пигмента по локусу В. Безусловно, эти процессы, происходящие на молекулярном уровне, являются аномальными для организма. Процессы обновления и функции эпидермиса нарушаются, кожа и шерсть собаки приобретают нездоровый вид и становятся неприятными на ощупь, со временем могут появиться "проплешины" и собака начнет лысеть. У одних собак эти процессы происходят более интенсивно и со временем приводят к частичному или полному облысению, у других - менее интенсивно и растягиваются во времени, не приводя к явному облысению, но тем не менее, они происходят у любого животного с dd-генотипом и неизбежно вызывают гиперплазию волосяных фолликулов. Чем больше у собаки черного (B) или коричневого (b) пигмента, тем сильнее негативное воздействие аллеля dd. Таким образом, можно предположить, что рыже-голубые и рыже-лиловые собаки находятся в более выигрышном положении по сравнению с голубо-подпалыми и лилово-подпалыми, и тем более со сплошными голубыми или лиловыми.
Однако стоит сказать, что предположительно в породе существует другой вариант голубо-подпалого и сплошного голубого окраса, который возможно образуется пока еще неизвестным геном и не имеет отношения к аллелю dd, а соответственно и к мутации белка меланофилина, со всеми вытекающими отсюда последствиями. Иными словами, у таких собак не должно быть нарушений в транспорте меланосом и сопутствующих проблем со здоровьем. Но если такой окрас действительно существует, он должен быть назван серым, а не голубым. Однако пока это можно только предполагать.
Решетка Пеннета по локусу D должна рассматриваться в сочетании с локусами А и B, потому что от комбинации генов этих локусов непосредственно зависит окрас собаки.
Но важно запомнить одно: влияние на интенсивность черного и коричневого пигмента имеет только аллель dd, именно она превращает черно-подпалую собаку с генотипом atatBB, atatBb в голубо-подпалую, коричнево-подпалую собаку с генотипом atatbb - в лилово-подпалу, из рыжей с чернью (AyAyBB, AyatBB, AyAyBb, AyatBb) делает рыже-голубую, а из рыжей с коричневым (AyAybb, Ayatbb) - рыже-лиловую.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса D:

Локус Е (Extension)

Локус Е отвечает за выработку эумеланина, давая команду пигментным клеткам на производство черного пигмента. Всего в этом локусе пять генов. У русских тоев встречается только три из них с порядком доминирования Em > E > e.

Ген Em, или ген "маскового" окраса - наиболее сильная форма этого локуса, обладающая эффектом затемнения в области морды, иногда - в области спины (темный ремень вдоль позвоночника) и конечностей (темные "носочки"). "Маска" может быть выражена в сильной степени, с заходом на глаза и лобную часть головы, а может присутствовать только в виде темной обводки губ. Она может быть не только черный, ее цвет зависит от пигмента, образуемого локусом B и от действия генов локуса D: у собак с генотипом bb - "маска" будет коричневая, у собак с генотипом dd - голубая или лиловая. Ген Em встречается в некоторых линиях русского тоя, но считается нежелательным для породы. Причины этого - чисто эстетическое восприятие и возможность получение "масковых" подпалых собак, когда "маска", ложась под основной окрас, закрывает подпалы, что является недостатком окраса по стандарту.

Ген Е отвечает за нормальную выработку эумеланина в пигментных клетках, в большинстве источниках характеризуется как ген, отвечающий за нормальное распространение черного пигмента по шерсти. Однако, ссылаясь на труды Пасечник Л.А., надо отметить, что это не совсем верное определение. Функция этого гена заключается в том, чтобы стимулировать выработку эумеланина в пигментных клетках, а насколько это будет возможно и как будет распределен пигмент по шерсти, зависит от ряда генов других локусов. Но все же, остановимся на привычном определении.

Ген е - нерабочий ген этого локуса, при его гомозиготной форме пигментные клетки, не получают команды на производство эумеланина. В результате образуется рецессивный рыжий окрас, который эпистатичен ко всем другим окрасам. Собака с генотипом ее всегда будет иметь чисто рыжий окрас, потому что у нее в шерсти нет эумеланиновых гранул. Но при этом у нее будет черный нос и подушечки лап, так как в коже черный пигмент по-прежнему синтезируется.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса E:

Локус К

Локус К отвечает за распределение эумеланина по шерсти (черного - при генотипе ВВ или Bb по локусу В, коричневого - при генотипе bb). В этом локусе имеется три гена. Порядок их доминирования K > kbr > k.

Ген К - ген сплошного эумеланинового окраса, или как его еще называют - ген доминантного черного, работает по принципу закрашивания черным пигментом всей шерсти собаки. Вне зависимости от ее генотипа по другим локусам, ген К делает окрас собаки сплошным черным. Помешать этому может только рецессивный аллель ее, который препятствует производству черного пигмента. В породе русский той изредка встречаются собаки сплошного черного окраса, обусловленного действием гена К. По стандарту этот окрас считается недостатком, хотя очевидных причин для этого, казалось бы, нет. По последним научным данным, этот ген кодирует один из белков, отвечающих за иммунитет собаки. Следовательно, его носители должны иметь лучшую иммунную защиту, чем носители рецессивного k. Предположение, что этот окрас каким-то образом связан с редкой шерстью и наличием "залысин" не имеют научного обоснования. Но в любом случае, при желании от этого окраса не сложно избавиться в разведении, просто не используя его носителей. Для того, чтобы родились щенки сплошного черного окраса, один из родителей должен быть черным. Единственный окрас, который может маскировать под собой ген К - это рецессивный рыжий. Собака с генотипом ее КК будет чисто рыжего окраса, но может давать черных щенков, вне зависимости от генотипа второго родителя.

Ген kbr - работает как частичный зачернитель основного окраса, прорисовывая черные полосы (тигровины) по шерсти собаки. В настоящий момент тигровый окрас у русского тоя считается пороком, хотя до 2006 года значился в недостатках. Соответственно его носители изредка встречаются в породе. Аргументы, выдвигаемые против этого окраса представляются мне весьма сомнительными. Цитата из статьи о тигровом окрасе, размещенной на официальном сайте НКП России: "с ним трудно работать – он может зачернять собаку, делая ее не эффектной. Полосы могут так располагаться на конечностях, что зрительно будут некрасиво делить их на части. Трудности при актировке: щенок может иметь так мало тигровин или они могут быть так расположены, что их можно спутать с типированностью. Или с обычным подпалом, приняв за замазанный подпал. В результате собака окажется по документам с одним окрасом, а на деле – с другим".

Что же говорить тогда о дельютных окрасах, с которыми действительно трудно работать?

Ген k - нормальное распределение эумеланина. Это недееспособный ген, не мешающий проявлять себя генам других локусов. Большинство русских тоев гомозиготны по гену k.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса К:

Локус S (Spotting)

Локус белой пятнистости. Представлен четырьмя основными генами, классифицированными по размеру белых отметин. У тоев встречаются только два из них с порядком доминирования S > si

Рассматривая гены этого локуса, надо сразу сказать, что их количество, классификация, функции и даже порядок доминирования являются весьма условными, и далеко не всегда эти гены работают по известным нам генетическим законам. Чем это вызвано? Генетики пока не дают однозначного ответа на этот вопрос. Возможно, наличием еще неизвестных рецессивных генов в этом локусе, возможно влиянием каких-то биохимических, молекулярно-биологических и физиологических факторов на процесс формирования пигментных клеток, возможно - повышенной вероятностью мутаций, происходящих в генах этого локуса, а возможно и того, и другого, и третьего вместе. Ведь белый окрас и белые пятна, за которые отвечают гены этого локуса, по сути своей и не окрас вовсе - а его отсутствие. Поэтому, говоря о наследовании белых пятен у русского тоя, важно понимать механизм их образования.

Формирование пигментных клеток происходит в организме в период эмбрионального развития. Начинается этот процесс в области нервной трубки, откуда выходят меланобласты и мигрируют в волосяные фолликулы. Миграция пигментных клеток происходит по строго определенной схеме - сначала прокрашиваются первичные центры пигментации, находящиеся у собаки в области ушей, глаз, у основания хвоста, затем процесс распространяется на туловище, конечности, и завершается в области оконечности грудины. И только после того, как миграционный процесс закончится и все меланобласты займут свои места, они становятся полноценными, производящими пигмент клетками - меланоцитами. За этот процесс отвечает доминантный ген S - ген отсутствия белых пятен, или ген сплошного окраса.

Ген si, называемый геном ирландской пятнистости, останавливает процесс миграции пигментных клеток на стадии его завершения, оставляя непрокрашенными небольшие участки на лапах или/и груди.

Ген sp прерывает миграцию пигментных клеток в середине процесса, образуя пегий окрас. То есть, непрокрашенной остается значительно большая площадь поверхности тела собаки, чем при действии гена si. У русского тоя этот ген отсутствует.

Ген sw останавливает процесс миграции пигментных клеток в самом начале, при его воздействии могут образоваться только небольшие отметины в центрах первичной пигментации, либо и вовсе собака остается белой. У русского тоя этот ген отсутствует.

Итак, возвращаясь к доминантному гену S, который в идеале и должен быть в этом локусе у русского тоя, стоит обратить внимание на то, что процесс миграции пигментных клеток - это очень сложный процесс. Для того, чтобы он прошел качественно и без сбоев, недостаточно только наличие гена S в генотипе. Важно, чтобы меланобласты правильно "прочитали" информацию, заложенную в гене S, без ошибок сориентировались в пространстве, вовремя вышли из нервной трубки и точно в срок попали в волосяные фолликулы и превратились в полноценный меланоцит. На весь этот сложный процесс могут влиять не только генетические, но и биохимические факторы, поэтому, как считают генетики, не всякая собака, имеющая белые отметины в области груди и лап, будет иметь генотип sisi. Любое нарушение в процессе миграции меланобластов может привести к его преждевременному завершению, в результате чего, в тех местах, где этот процесс по какой-то причине не закончен, мы получаем белый цвет шерсти. Вот по какой причине наследование белых пятен можно рассматривать только по условной схеме. Если в каких-то случаях классические законы генетики нарушаются, можно предполагать негенетическую природу этих пятен.

Решетка Пеннета по аллелям стандартных окрасов локуса S:

Локусы G, M, R, T

Эти локусы объединены мною в одну таблицу, потому что представлены в породе русский той только рецессивными генами, появление в породе их доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Составление решетки Пеннета по этим локусам также не имеет смысла - все русские тои по этим локусам имеют только один генотип.

После того, как мы изучили "азбуку" генетики окрасов, можно перейти и к составлению формул. Они, как правило, пишутся в той же последовательности, что и выше охарактеризованные локусы. В формуле окраса не обязательно отмечать все 11 локусов, те которые не принимают участия в формировании окраса породы, вполне можно опустить. У русского тоя это локусы G, M, R, T. В породе они представлены только одним рецессивным геном и появление его доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Из оставшихся локусов составляем рабочую формулу. Для получения практических навыков это можно делать на примерах своих и знакомых нам собак. Чем больше информации по самой собаке, ее предкам и потомкам - тем полнее и достовернее формула окраса, которая у нас в итоге получится. Я, например, с некоторых пор начала составлять такие формулы на всех своих собак, их щенков, а также других, интересных для меня тоев, и по мере поступления новой информации их пополнять. Очень увлекательное, а главное, полезное занятие, позволяющее свободно ориентироваться в генетике окрасов породы.

Удобнее всего, это делать по локусам, используя следующую схему: фенотип - происхождение - потомки (если есть)

Итак, приступим.

Предположим, перед нами рыжая с чернью собака, которая происходит от родителей, имеющих рыжий с чернью и черно-подпалый окрас. У одного из ее родителей было небольшое белое пятно на груди. У этой собаки был один помет от голубо-подпалого партнера, в котором родились щенки рыжего с чернью и коричнево-подпалого окраса, без пятен. Этих данных вполне достаточно, чтобы составить практически полную формулу ее окраса.

Рассматриваем локус А. По фенотипу собака рыжая с чернью - это литера Ay. Но гены представлены в хромосоме в виде парных аллелей, второй ген этой пары определяет генотип собаки. Для того, чтобы его выявить, анализируем ее происхождение и информацию по потомкам. Если бы собака происходила от рыжих родителей и не имела бы потомков, у нас бы было мало данных для определения ее генотипа, так как рецессивные гены имеют свойство передаваться в скрытом виде в течении многих поколений. Следовательно, нам пришлось бы оставить это место пустое, обозначив аллель, как Ay- Но наша собака происходит от подпалого родителя и давала подпалых щенков, значит этот ген у нее есть и можно смело обозначать ее генотип по локусу А, как Ayat

Далее локус B. Наличие черной типированности и черный нос говорит нам о том, что у данной собаки черный пигмент, значит уверенно ставим литеру B в фенотипе. У нас получается Ayat B- Продолжаем анализ по локусу B. Только наличие у одного из родителей коричневого пигмента или наличие коричневых щенков от этой собаки позволит нам поставить литеру b в генотипе. Оба родителя, как мы знаем имеют черный пигмент - если бы это были единственные вводные данные, нам пришлось бы также оставить это место пустым, обозначив аллель, как B- Но рождение коричнево-подпалого щенка говорит нам о том, что рецессивный ген коричневого пигмента в генотипе собаки (также, как и ее партнера) есть, просто передался он из дальних генераций. Это дает нам полное право обозначить генотип собаки по локусу B, как Bb.

В сумме получаем - Ayat Bb

Переходим к локусу I. Наша собака обладает интенсивным рыжим окрасом, соответственно ставим литеру I. Хотя, еще раз повторю - это обозначение условно, ввиду неполной на сегодняшний день информации по данному локусу. Тем не менее, мы включаем его в нашу формулу. Получаем - Ayat Bb I- Информации о светло-рыжих или палевых предках в происхождении нашей собаки мы не имеем, также от нее пока не было получено палевых щенков. Поэтому генотип по аллели I- остается у нас неизвестным.

Локус D. Если собака рыжая с черным носом, без признаков голубого налета на шерсти, к тому же, от вязки с голубо-подпалым партнером у нее не родилось дельютных щенков при достаточно многочисленном помете, с большой долей уверенности можно предположить, что в этом локусе у нее, скорее всего, два доминантных гена D. Получаем формулуAyat Bb I- DD

Далее локус Е. Рыжая с чернью собака, без маски - это литера Е и общая формула Ayat Bb I- DD E- которая остается в таком виде, поскольку ни среди родителей, ни среди потомков собаки не было рецессивных рыжих, но мы уже знаем, что этот ген может "всплыть" и через много поколений, встретившись когда-то с себе подобным.

Локус K. Здесь мы смело ставим два рецессивных kk, потому что если бы собака имела хоть один из доминирующих над ними генов К или kbr, они бы проявились у нее в фенотипе в виде черного или тигрового окраса. Получаем общую формулу - Ayat Bb I- DD E- kk

Локус S - белая пятнистость. Если собака не имеет белых пятен - литера S в фенотипе. Если хотя бы один из родителей или ее щенков имел белое пятно на груди и/или лапах - литера si в генотипе. Но и это условно, так как, мы уже знаем, что белые пятна у собак могут появляться и помимо наличия рецессивного si. Но тем не менее, информация по этому локусу должна присутствовать в формуле окраса, она поможет нам лучше понять природу белых пятен у наших собак.

Таким образом, предварительно получаем рабочую формулу окраса рассматриваемой нами собаки, на основании ее фенотипа, происхождения и данных по потомкам:

Ayat Bb I- DD E- kk Ssi

Недостающие гены могут занять свое место в этой формуле в процессе дальнейших наблюдений за ее потомством, но для начала это и так уже достаточно полная формула, позволяющая провести определенный анализ, более продуманно подобрать партнера для вязки и небезосновательно построить прогнозы в отношении окрасов будущих щенков. Здесь я хочу сделать небольшое отступление и сказать о так называемой, селекции по окрасам. Я категорический противник того, чтобы знания генетики окрасов использовались заводчиками с единственной целью - получение щенков тех или иных, часто модных или пользующихся особым спросом окрасов. Приоритетными в разведении должны быть совершенно другие качества, а селекция по окрасам призвана только ограничивать рамки, за которые не должна выходить порода и помогать избавляться от генов, формирующих нежелательные или нестандартные окрасы и связанные с ними признаки.

Но вернемся к нашей собаке. В данном случае, мы уже знаем, что она является носителем подпалого окраса (at) и коричневого пигмента (b), гомозиготна по локусу D (DD) и гетерозиготна по локусу S (Ssi) Исходя из этого уже можно планировать вязку и прогнозировать окрасы будущих щенков. Чем полнее известны формулы окрасов родителей, тем естественно, эти прогнозы точнее.

Ну и завершающий этап. После составления формул окрасов обоих партнеров пробуем построить возможные комбинации генотипов потомков. Это можно делать при помощи решетки Пеннета, приведенной выше, а можно - при помощи несложных уравнений.

Сначала рассмотрим первый вариант. Итак формула окраса суки у нас готова:

Ayat Bb I- DD Е- kk Ssi

Подобным же образом составляем формулу окраса ее партнера, с которым мы планируем ее повязать. Предположим, у нас получается:

Ayat B- I- D- Е- kk S-

Чтобы не запутаться пишем уравнение по каждому локусу отдельно и получаем следующие результаты:

Ayat + Ayat = AyAy + Ayat + atat - от этой пары у нас могут родиться гомозиготные рыжие + гетерозиготные рыжие, носители подпалого + подпалые

Bb + B- = BB + Bb + -- гомозиготные по черному пигменту + гетерозиготные по черному пигменту, носители коричневого. Под вопросом в этом помете рождение щенков с коричневым пигментом, это будет зависеть от генотипа их отца, которого мы пока не знаем. При его генотипе в этом локусе Bb, рождение таких щенков возможно.

I- + I- = II + I- + -- - мы не знаем генотип обоих родителей, поэтому прогнозов по этому локусу строить не можем, кроме того, что часть щенков будет иметь рыжий цвет, идентичный родительскому, но не забываем, что анализ по этому локусу весьма условный.

DD + D- = DD + D- - с этим локусом все понятно. Даже если производитель гетерозиготен по гену D (Dd) - щенков дельютных окрасов в помете не будет, но часть из них может является носителем рецессивного гена d

Е- + E- = ЕЕ + E- + -- ситуация та же, что и с геном i

kk + kk = kk - здесь все понятно, все щенки будут иметь только ген нормального распределения пигмента по шерсти

Ssi + S- = SS + Ssi + -- здесь мы проконтролировали ситуацию, подобрав в пару суке - носительнице гена si, кобеля без пятен, но мы не знаем его генотипа. Если он гомозиготен по отсутствию пятен SS - щенки должны родиться без пятен, во всяком случае, вызванных действием гена si, но часть из них будет гетерозиготна по этому признаку, потому что его несет мать. Если партнер тоже имеет генотип Ssi, то часть щенков может родиться с пятнами. И опять, не забываем о том, что анализ по этому локусу условный.

Ну а теперь нужно просто объединить данные по отдельным локусам и получим возможные формулы окрасов будущих щенков. Но не спешите этого делать. Возможных формул, если их написать все, даже без учета неизвестных нам генов, в некоторых сочетаниях может оказаться слишком много, а щенков родится всего 2-3. Да и нет в этом никакого смысла. Главное, знать - какого окраса могут родиться щенки, а какого окраса в этом сочетании никогда не будет.

Это можно описать парой предложений: в рассматриваемом нами помете возможно рождение доминантных рыжих (как гомозиготных, так и гетерозиготных, носителей подпалого) и черно-подпалых щенков. Рождение коричнево-подпалых возможно только при наличии у отца гена b. Часть рожденных щенков будут носителями коричневого пигмента. Рыжий цвет можно ожидать такой же интенсивности, как у родителей, но при наличии генотипа Ii у обоих родителей, не исключено рождение палевых щенков. Дельютных окрасов в этом помете не будет, но могут родиться носители рецессивного d, если этот ген присутствует в генотипе отца. При наличии генотипа Ee у обоих родителей, в помете могут родиться рецессивные рыжие щенки (ее). В отношении пятен прогнозы строить сложно, но генетически они не должны проявиться, однако часть щенков будет носителями рецессивного si.

Вот и весь анализ. Как видите, это совсем не сложно.

Часть 2

В первой части статьи мы рассмотрели генетику окрасов русского тоя. Теперь перейдем непосредственно к характеристике окрасов, характерных для этой породы.
К стандартным окрасам русского тоя относятся: черно-подпалый, коричнево-подпалый, голубо-подпалый, лилово-подпалый, рыжий любого оттенка, рыжий с коричневым, голубым или лиловым налетом, а также палевый и кремовый.
К нежелательным, но допустимым, характеризующимся в стандарте, как недостатки: черный, коричневый, голубой, лиловый, чепрачный и зонарный.
Лилово-подпалый, лиловый, палевый и кремовый пока еще не утверждены FCI в качестве стандартных и признаются только на уровне НКП России.
К окрасам, подлежащим дисквалификации относятся: белый, пятнистый, пегий окрасы, белые пятна на голове, животе, выше пясти, большие белые пятна на груди и горле. Мраморный окрас. Наличие тигровин.

Начнем со стандартных окрасов.

1. Черно-подпалый

Черно-подпалый окрас характеризуется большой площадью эумеланиновой (черной) зоны и значительно меньшей площадью феомеланиновых (рыжих) зон - подпалов, расположенных в строго определенных местах - над глазами, на морде, на груди, вокруг ануса и на всех конечностях, до запястья и скакательных суставов. Черно-подпалый окрас должен быть строго симметричным, с четкими границами подпалов. Предпочтение отдается ярко-рыжим подпалам. Все черно-подпалые собаки имеют черную мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются черно-подпалыми и с возрастом практически не меняются.
К недостаткам следует относить плохо выраженную контрастность между черными и рыжими зонами, зачерненность (уменьшение зон подпалов) или наоборот - "размытые" подпалы, делающие окрас визуально похожим на чепрачный. Нежелательно также вкрапление светлых волосков по черному фону, которое иногда наблюдается на границе подпалов, а бывает и в других местах - на шее, плечах, бедрах. Нежелателен осветленный, белесый подпал.
Черно-подпалый окрас образуется генами at и В. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Возможные формулы черно-подпалого окраса:
atat BB I- D- E- kk - гомозиготный черно-подпалый
atat Bb I- D- E- kk - гетерозиготный черно-подпалый, носитель коричневого
Собака черно-подпалого окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

2. Коричнево-подпалый

Альтернативное название - шоколадно-подпалый.
Коричнево-подпалый окрас характеризуется большой площадью эумеланиновой (коричневой) зоны и значительно меньшей площадью феомеланиновых (рыжих) зон - подпалов, расположенных в строго определенных местах - над глазами, на морде, на груди, вокруг ануса и на всех конечностях, до запястья и скакательных суставов. Коричнево-подпалый окрас должен быть строго симметричный, с четкими границами подпалов. Основной тон окраса может быть от темно-коричневого (на сленге заводчиков - "горький шоколад") до светло-коричневого ("кофе с молоком"). Предпочтение в любом случае отдается ярко-рыжим подпалам. Все коричнево-подпалые собаки имеют коричневую мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются коричнево-подпалыми и с возрастом практически не меняются.
К недостаткам следует относить плохо выраженную контрастность между коричневыми и рыжими зонами, уменьшение зон подпалов или наоборот - "размытые" подпалы, делающие окрас визуально похожим на чепрачный. Нежелательно также вкрапление светлых волосков по коричневому фону, которое иногда наблюдается на границе подпалов, а бывает и в других местах - на шее, плечах, бедрах. Нежелателен осветленный, белесый подпал.
Коричнево-подпалый окрас образуется генами at и b. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Формула коричнево-подпалого окраса:
atat bb I- D- E- kk - коричнево-подпалый
Собака коричнево-подпалого окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

3. Голубо-подпалый

Альтернативное название - черный дильют с подпалом.
Голубо-подпалый окрас - это ослабленный черно-подпалый. Характеризуется большой площадью эумеланиновой (визуально серой) зоны и значительно меньшей площадью феомеланиновых (рыжих) зон - подпалов, расположенных в строго определенных местах - над глазами, на морде, на груди, вокруг ануса и на всех конечностях, до запястья и скакательных суставов. Голубо-подпалый окрас должен быть строго симметричный, с четкими границами подпалов. Основной тон окраса может быть от интенсивно голубого ("графитового") до светло-голубого. Предпочтение в любом случае отдается ярко-рыжим подпалам. Все голубо-подпалые собаки имеют серую мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются голубо-подпалыми и с возрастом практически не меняются.
К недостаткам следует относить недостаточную контрастность между голубыми и рыжими зонами, уменьшение зон подпалов или наоборот - "размытые" подпалы, делающие окрас визуально похожим на чепрачный. Нежелательно также вкрапление светлых волосков по голубому фону, которое иногда наблюдается на границе подпалов, а бывает и в других местах - на шее, плечах, бедрах. Нежелателен осветленный, белесый подпал.
Голубо-подпалый окрас образуется генами at, B и d. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Возможные формулы голубо-подпалого окраса:
atat BB I- dd E- kk - голубо-подпалый
atat Bb I- dd E- kk - голубо-подпалый, носитель коричневого (лилового)
Собака голубо-подпалого окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)
Существует также версия о другом варианте образования голубо-подпалого окраса, которая описана в первой части статьи, в разделе о локусе D.

4. Лилово-подпалый

Альтернативное название - коричневый дильют с подпалом, изабеллово-подпалый.
Лилово-подпалый окрас - это ослабленный коричнево-подпалый. Характеризуется большой площадью эумеланиновой (визуально лиловой) зоны и значительно меньшей площадью феомеланиновых (рыжих) зон - подпалов, расположенных в строго определенных местах - над глазами, на морде, на груди, вокруг ануса и на всех конечностях, до запястья и скакательных суставов. Лилово-подпалый окрас должен быть строго симметричный, с четкими границами подпалов. Основной тон окраса может быть от интенсивно лилового до светло-лилового. Предпочтение в любом случае отдается ярко-рыжим подпалам. Все лилово-подпалые собаки имеют серовато-кремовую мочку носа и подушечки лап, как правило у них светлые глаза. Щенки рождаются лилово-подпалыми и с возрастом практически не меняются.
К недостаткам этого окраса следует относить недостаточную контрастность между лиловыми и рыжими зонами, уменьшение зон подпалов или наоборот - "размытые" подпалы, делающие окрас визуально похожим на чепрачный. Нежелательно также вкрапление светлых волосков по лиловому фону, которое иногда наблюдается на границе подпалов, а бывает и в других местах - на шее, плечах, бедрах. Нежелателен осветленный, белесый подпал.
Лилово-подпалый окрас образуется генами at, b и d. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Формула лилово-подпалого окраса:
atat bb I- dd E- kk - лилово-подпалый
Собака лилово-подпалого окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

5. Рыжий с чернью

Альтернативные названия - соболиный, олений, муругий (так называют этот окрас с сильной экспрессией черного пигмента).
Под рыжим с чернью подразумевается доминантный рыжий окрас, имеющий черные кончики волос (типированность). Этот окрас может варьировать от ярко-красного до светло-палевого. Типированность также может быть сильно выражена по всему корпусу, делая окрас собаки очень темным (муаровым), может ограничиваться едва заметной зачерненной зоной в области позвоночника и корня хвоста, а может быть визуально совсем не выраженной, образуя чисто рыжий окрас. И тем не менее, все это будут рыжие с чернью собаки, которые имеют черную мочку носа и подушечки лап. Щенки могут рождаться очень темными, с большим количеством черных волос, но с возрастом обычно светлеют. Считается, что чем больше черного у новорожденного щенка, тем более яркий тон рыжего окраса будет у взрослой собаки.
Рыжий с чернью окрас образуется генами Ay и B. На интенсивность рыжего цвета может оказывать влияние рецессивный ген i, на степень типированности - гены-модификаторы.
Возможные формулы окраса:
AyAy BB I- D- E- kk - рыжий с чернью гомозиготный
AyAy Bb I- D- E- kk - рыжий с чернью, носитель коричневого
Ayat BB I- D- E- kk - рыжий с чернью, носитель подпалого
Ayat Bb I- D- E- kk - рыжий с чернью, носитель подпалого и коричневого
Собака рыжего с чернью окраса также может быть носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

6. Рыжий с коричневым

Под рыжим с коричневым подразумевается доминантный рыжий окрас, имеющий коричневые кончики волос (типированность). Но на практике этот окрас может варьировать от ярко-красного до светло-кремового. Типированность также может быть сильно выражена по всему корупсу, делая окрас собаки очень темным, может ограничиваться едва заметной зоной в области позвоночника и корня хвоста, а может быть визуально совсем не выраженной, образуя чисто рыжий окрас. И тем не менее, все это будут рыже-коричневые собаки, которые имеют коричневую мочку носа и подушечки лап. Щенки могут рождаться очень темными, с большим количеством коричневых волос, но с возрастом обычно светлеют.
Рыжий с коричневым окрас образуется генами Ay и b. На интенсивность рыжего цвета может оказывать влияние рецессивный ген i, на степень типированности - гены-модификаторы.
Возможные формулы окраса рыжий с коричневым:
AyAy bb I- D- E- kk - рыжий с коричневым, гомозиготный
Ayat bb I- D- E- kk - рыжий с коричневым, носитель подпалого
Собака рыжего с коричневым окраса также может быть носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

7. Рыже-голубой

Рыже-голубой - это рыжий с чернью окрас, ослабленный рецессивным геном d, имеющий голубые кончики волос (типированность). Этот окрас может иметь разную тональность и степень типированности. Рыже-голубые собаки имеют светло-серую мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются рыжими с голубым отливом, но с возрастом этот эффект может ослабевать.
Рыже-голубой окрас образуется генами Ay, B и d. На интенсивность рыжего цвета может оказывать влияние рецессивный ген i.
Возможные формулы рыже-голубого окраса:
AyAy BB I- dd E- kk - рыже-голубой
AyAy Bb I- dd E- kk - рыже-голубой, носитель коричневого
Ayat BB I- dd E- kk - рыже-голубой, носитель подпалого
Ayat Bb I- dd E- kk - рыже-голубой, носитель коричневого и подпалого
Собака рыже-голубого окраса также может быть носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

8. Рыже-лиловый

Рыже-лиловый - это рыже-коричневый окрас, ослабленный рецессивным геном d, имеющий лиловые кончики волос (типированность). Этот окрас может иметь разную тональность и степень типированности. Рыже-лиловые собаки имеют серовато-кремовую мочку носа и подушечки лап, как правило у них светлые глаза. Щенки рождаются рыжими с лиловым отливом, но с возрастом этот эффект может ослабевать.
Рыже-лиловый окрас образуется генами Ay, b и d. На интенсивность рыжего цвета может оказывать влияние рецессивный ген i.
Возможные формулы рыже-лилового окраса:
AyAy bb I- dd E- kk - рыже-лиловый
Ayat bb I- dd E- kk - рыже-лиловый, носитель подпалого
Собака рыже-лилового окраса также может быть носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу I - i (ослабленный рыжий)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)

9. Рецессивный рыжий

Собаки этого окраса имеют чисто рыжую шерсть, без примеси черных или коричневых волос, и в зависимости от генов в локусе B - черную мочку носа и подушечки лап (BB или Bb) или коричневую мочку носа и подушечки лап (bb). Шерсть, как правило, прокрашена более равномерно, чем у доминантных рыжих, нет зонирования волос и осветления на внутренних сторонах конечностей и нижней части корпуса.
Щенки рождаются светло-рыжего окраса, с возрастом рыжий пигмент может темнеть, но без появления черных волос.
Рецессивный рыжий окрас образуется геном e, для того, чтобы родился такой щенок, оба родителя должны быть носителями этого гена. Этот окрас отличается чисто-рыжим цветом, без примеси черных или коричневых волос. Он эпистатичен ко всем другим окрасам - формула окраса по другим локусам может быть любая, но стоит в локусе Е оказаться парной аллели ее, как собака автоматически становится чисто рыжего окраса.
Рецессивный рыжий может быть носителем любых генов, но особое внимание следует обратить на то, что это единственный окрас, под которым может скрываться доминантный ген К - ген сплошного черного/коричневого окраса

10. Палевый

Палевый окрас характеризуется сильной степенью осветления рыжего с чернью. Собаки могут иметь черную или серую мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются палевого окраса и с возрастом обычно не меняются.
Этот окрас может быть образован двумя способами. В первом случае он образуется генами Ay, B и парной аллелью ii и является крайней степенью оcлабления рыжего с чернью окраса.
Возможные формулы окраса:
AyAy BB ii D- E- kk - палевый гомозиготный
AyAy Bb ii D- E- kk - палевый, носитель коричневого
Ayat BB ii D- E- kk - палевый, носитель подпалого
Ayat Bb ii D- E- kk - палевый, носитель подпалого и коричневого
Собака палевого окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)
Во втором случае палевый окрас образуется геном B и двумя парами рецессивных аллелей ее и ii, при этом формула окраса по другим локусам может быть любая.

11. Кремовый

Кремовый окрас характеризуется сильной степенью осветления рыжего с коричневым. Собаки имеют кремовую (в тон окраса) мочку носа и подушечки лап. Щенки рождаются кремового окраса и с возрастом обычно не меняются.
Также, как и палевый окрас, может быть образован двумя способами. В первом случае образуется генами Ay, b и парной аллелью ii и является крайней степенью оcлабления рыжего с коричневым.
Возможные формулы окраса:
AyAy bb ii D- E- kk - кремовый, гомозиготный
Ayat bb ii D- E- kk - кремовый, носитель подпалого
Собака кремового окраса может быть также носителем следующих генов:
по локусу А - aw (зонарный), at(as) (чепрачный)
по локусу D - d (дельют)
по локусу E - е (рецессивный рыжий)
Во втором случае кремовый окрас образуется геном b и двумя парами рецессивных аллелей ее и ii, при этом формула окраса по другим локусам может быть любая.

Окрасы, которые относятся к недостаткам и являются нежелательными для русского тоя.

12. Черный

Собака обладает сплошным черным окрасом, с черной мочкой носа и подушечками лап.
Этот окрас образуется геном B и доминантным геном К. Этот окрас эпистатичен ко всем другим окрасам, кроме рецессивного рыжего - формула окраса по другим локусам может быть любая, но стоит в локусе К оказаться хотя бы одному доминантному гену К, как собака становится сплошного черного окраса. Помешать этому может только аллель ее, образующая рецессивный рыжий.
Щенки рождаются черными. Гомозиготы (KK) с возрастом не меняются, у гетерозигот (Kk), с недостаточной экспрессией гена К, со временем может появляться осветление на лапах, шее, внутренней стороне конечностей.
Второй вариант образования черного окраса в породе русский той не доказан. Это рецессивный ген а (в сочетании с геном B), который мы подробно рассматривали в локусе агути. В данном случае возможные формулы окраса могли бы быть такими:
aa BB I- D- E- kk - гомозиготный черный
aa Bb I- D- E- kk - гетерозиготный черный, носитель коричневого

13. Коричневый

Альтернативное название - шоколадный.
Собака обладает сплошным коричневым окрасом, с коричневой мочкой носа и подушечками лап.
Коричневый окрас образуется геном b и доминантным геном К. Этот окрас эпистатичен ко всем другим окрасам, кроме рецессивного рыжего - формула окраса по другим локусам может быть любая, но стоит в локусе К оказаться хотя бы одному доминантному гену К, как собака становится сплошного коричневого окраса. Помешать этому может только аллель ее, образующая рецессивный рыжий.
Щенки рождаются коричневыми. Гомозиготы (KK) с возрастом не меняются, у гетерозигот (Kk), с недостаточной экспрессией гена К, со временем может появляться осветление на лапах, шее, внутренней стороне конечностей.
Второй вариант образования коричневого окраса в породе русский той не доказан. Это рецессивный ген а (в сочетании с геном b), который мы подробно рассматривали в локусе агути. В данном случае формула окраса могла бы быть такая:
aa bb I- D- E- kk - гомозиготный коричневый

14. Голубой

Собака обладает сплошным голубым (серым) окрасом, с серой мочкой носа и подушечками лап.
Для образования сплошного голубого окраса необходимо следующее сочетание генов: BB (или Bb) + dd + K-
По локусу А собака может иметь любую аллель.
По локусу Е - за исключением парной аллели ее, которая делает собаку рецессивной рыжей.
Щенки рождаются голубыми. Гомозиготы (KK) с возрастом не меняются, у гетерозигот (Kk), с недостаточной экспрессией гена К, со временем может появляться осветление на лапах, шее, внутренней стороне конечностей.
Второй вариант образования голубого окраса в породе русский той не доказан. Это рецессивный ген а (в сочетании с геном B), который мы подробно рассматривали в локусе агути. В данном случае возможные формулы окраса могли бы быть такими:
aa BB I- dd E- kk - голубой
aa Bb I- dd E- kk - голубой, носитель коричневого (лилового)
Третья (недоказанная) версия образования голубого окраса описана в разделе о локусе D.

15. Лиловый

Альтернативное название - изабелловый.
Собака обладает сплошным лиловым окрасом, с серовато-кремовой мочкой носа и подушечками лап. Как правило, у них светлые глаза.
Для образования сплошного лилового окраса необходимо следующее сочетание генов: bb + dd + K-
По локусу А собака может иметь любую аллель.
По локусу Е - за исключением парной аллели ее, которая делает собаку рецессивной рыжей.
Щенки рождаются лиловыми. Гомозиготы (KK) с возрастом не меняются, у гетерозигот (Kk), с недостаточной экспрессией гена К, со временем может появляться осветление на лапах, шее, внутренней стороне конечностей.
Второй вариант образования лилового окраса в породе русский той не доказан. Это рецессивный ген а (в сочетании с геном b), который мы подробно рассматривали в локусе агути. В данном случае формула окраса была бы такая:
aa bb I- dd E- kk - лиловый

16. Зонарный

Альтернативные названия - агути.
Название зонарный, как нельзя точно определяет специфику этого окраса, образованного чередующимися темными и светлыми кольцевыми зонами по длине отдельных волос. Эти зоны бывают разных размеров и интенсивности пигмента, что создает существенные вариации этого окраса. Кроме того, зонарный окрас может быть двух видов - зонарно-черный (ген В по одноименному локусу), создающий впечатление общего серого фона и зонарно-коричневый (ген b), создающий впечатление общего рыжего фона. Наиболее интенсивен зонарный окрас в области спины, на хвосте и на морде, с постепенным ослаблением к более светлым конечностям.
Щенки рождаются зонарными и со временем могут приобретать более темный оттенок.
Зонарный окрас образуется геном aw. На образование черного пигмента при зонарном окрасе влияет ген B, коричневого - ген b. На интенсивность рыжего цвета может оказывать влияние рецессивный ген i.
От двух подпалых собак не может родится зонарного щенка.
Для того, чтобы родился зонарный щенок, один из родителей должен быть зонарным, либо оба родителя должны являться носителями этого окраса. Носителем может быть только доминантный рыжий с генотипом Ayaw.
Возможные формулы зонарного окраса:
awaw BB I- D- E- kk - зонарный (с черно-рыжими зонами)
awat BB I- D- E- kk - зонарный (с черно-рыжими зонами), носитель подпалого
awaw Bb I- D- E- kk - зонарный (с черно-рыжими зонами), носитель коричневого
awat Bb I- D- E- kk - зонарный (с черно-рыжими зонами), носитель подпалого и коричневого
awaw bb I- D- E- kk - зонарный (с коричнево-рыжими зонами)
awat bb I- D- E- kk - зонарный (с коричнево-рыжими зонами), носитель подпалого

17. Чепрачный

Это вариант черно-подпалого окраса, образуется геном-модификатором, который имеет парную аллель, обозначенную нами условным символом at(as), наследуется независимо и доминирует над подпалым окрасом. Собаки чепрачного окраса имеют "размытый" подпал, заходящий на плечи, бедра, живот, а нередко и на корпус, делающий более светлой голову и шею собаки.
Щенки рождаются подпалыми и со временем светлеют.
Черно-рыжий вариант чепрачного окраса образуется генами at(as) и В. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Для того, чтобы родился чепрачный щенок, один из родителей должен быть чепрачным, либо носителем этого окраса. Носителем может являться только доминантный рыжий с генотипом Ayat(as) или зонарный с генотипом awat(as).
Возможные формулы черно-рыжего окраса:
at(as)at(as) BB I- D- E- kk - гомозиготный чепрачный (черно-рыжий)
at(as)at(as) Bb I- D- E- kk - чепрачный (черно-рыжий), носитель коричневого
at(as)at BB I- D- E- kk - чепрачный (черно-рыжий), носитель подпалого
at(as)at Bb I- D- E- kk - чепрачный (черно-рыжий), носитель подпалого и коричневого
Коричнево-рыжий вариант чепрачного окраса образуется генами at(as) и b. На интенсивность подпала может оказывать влияние рецессивный ген i.
Возможные формулы коричнево-рыжего варианта чепрачного окраса:
at(as)at(as) bb I- D- E- kk - гомозиготный чепрачный (коричнево-рыжий)
at(as)at bb I- D- E- kk - чепрачный (коричнево-рыжий), носитель подпалого

Окрасы, которые относятся к порокам и являются нетипичными для русского тоя.

18. Тигровый

Тигровый не является самостоятельным окрасом, он "ложится" на любой другой окрас, раскрашивая его полосами.
Щенки рождаются с тигровинами, которые со временем могут меняться в оттенке, но не исчезают.
Тигровый окрас образуется геном kbr. На цвет тигровин влияют гены B или b, на их интенсивность - гены-модификаторы.
Поэтому формула окраса может быть любая, только в локусе К она имеет отличия: kbrkbr - гомозиготная тигровая собака, kbrk - гетерозиготная тигровая собака. Естественно, что наиболее заметны тигровины на рыжем окрасе, но также они могут присутствовать на подпалом и сплошном черном/коричневом.
Для того, чтобы родился тигровый щенок, один из родителей должен быть тигровым, либо носителем этого окраса. Носителем тигрового окраса может являться только доминантный черный с генотипом KK или Kk.
Тигровые собаки в разведении не используются.

Белый, пятнистый, пегий и мраморный окрасы в породе русский той не встречаются. Появление такого щенка в помете однозначно говорит о прилитии крови других пород (метизации), поэтому нет необходимости подробно характеризовать эти окрасы.

Людмила Архангельская
2013 год

Список использованной литературы:

"Окрасы собак. Генетические, биохимические и молекулярно-биологические аспекты" Пасечник Л.А.
"Генетика и наследственные болезни собак и кошек" Московкина Н.Н. Сотская М.Н.
"Генетика собак" Малькольм Б. Уиллис