Решетка Пеннета
Решетка Пеннета – это зоотехнический инструмент в виде таблицы, предложенный британским генетиком Реджинальдом Пеннетом еще в 1906 году. С тех пор он используется генетиками, зоотехниками и заводчиками разных пород собак для определения возможных комбинаций аллелей из родительских генотипов.
Решетка Пеннета может составляться для любых признаков, но я буду использовать в качестве примера такой признак, как окрас. Это признак, который мы чаще всего рассматриваем в качестве примера для понимания работы тех или иных законов генетики, признак наиболее изученный, признак с известными генотипами и поэтому более удобный для понимания.
Решетка Пеннета – это уникальный инструмент, с его помощью можно рассчитать все возможные варианты генотипов у щенков, зная генотипы их родителей. Теоретически такую решетку можно было бы составить по всем признакам, но практически это невозможно, поскольку для такой таблицы не хватило бы места ни на каких носителях. То есть, чем больше признаков учитывается, тем больше эта таблица.
Самая простая таблица составляется для определения возможных генотипов потомков только по одному признаку. Возьмем как пример составление решетки Пеннета по признаку наследования пигмента.
Решетка выглядит как двухмерная таблица, где в верхней части – горизонтально записаны генотипы одного родителя, а в левой части – вертикально, генотипы второго родителя. А на пересечении строк и колонок – генотипы потомства в виде комбинаций родительских гамет. Таким образом становится очень легко определить вероятности для каждого генотипа в определенном скрещивании.
Мы знаем, что локус В представлен двумя генами:
B – ген черного пигмент
b – ген коричневого пигмента
и тремя возможными сочетаниями аллелей:
ВВ - черная собака гомозиготная по черному пигменту
Вb - черная собака гетерозиготная по гену коричневого пигмента
bb - коричневая собака гомозиготная по коричневому пигмент
Для породы немецкая овчарка характерен только черный пигмент. Все немецкие овчарки, какого бы окраса они не были (зонарные, чепрачные, подпалые или рецессивного сплошного окраса), имеют черный пигмент, черную мочку носа, черные подушечки лап.
Но в породе иногда встречаются гетерозиготные особи, являющиеся носителями коричневого пигмента (b). В породе их очень мало, еще меньше вероятность их вязок между собой. Поэтому и рождение щенков с коричневым пигментом – явление исключительно редкое. Но если все же встречаются такие партнеры в вязке, то у них в помете могут рождаться щенки с коричневым пигментом, у которых рисунок окраса, мочка носа, подушечки лап, окантовка губ будет коричневого цвета.
Вот по такой таблице видно в каких случаях это может произойти. В каких сочетаниях могут рождаться только щенки с черным пигментом, в каких сочетаниях могут рождаться гетерозиготы, то есть носители коричневого пигмента и в каких можно ожидать рождение щенков с коричневым пигментом.
Для одного признака составление такой решетки – дело не сложное. Гораздо сложнее определить возможные варианты окрасов у потомства, которые образуются разными генами одного локуса. Мы знаем, что основной окрасообразующий локус у немецкой овчарки, это локус А, представленный четырьмя генами (на самом деле в этом локусе шесть генов, но в образовании окрасов у НО принимают участие четыре). И вот в этом случае нам придется пользоваться уже более полной таблицей.
Решетка Пеннета для окрасообразующего локуса А
Здесь все возможные генотипы окрасов немецкой овчарки, образуемые генами локуса А. Всего их десять.
Как и в простой таблице – вверху по горизонтали возможные генотипы одного из родителей, слева по вертикале – те же генотипы второго родителя. На их пересечении – возможные варианты наследования окрасов от этих сочетаний.
В принципе их можно просчитать и по формулам окрасов родителей путем простого уравнения, но для кого это затруднительно, можно пользоваться этой таблицей.
Итак, мы видим, что до недавнего времени в породе немецкая овчарка существовали только генотипы, образуемые генами локуса А. Их было десять и при сочетании друг с другом они могли дать 100 возможных комбинаций, точнее – 50, потому что по вертикали и по горизонтали возможные сочетания повторяются.
Еще сложнее, когда в анализе нужно учитывать гены разных локусов. Тут уже построить общую таблицу очень сложно, и чем больше локусов участвуют в образовании окраса, тем эта задача менее выполнима. Просто потому, что количество возможных вариантов возрастает с геометрической прогрессией и для такой таблицы потребуется много места.
Поэтому когда в породе немецкая овчарка появились собаки доминантного черного окраса, а вы знаете что это произошло лет 10-15 назад и добавился только один ген из другого локуса, а именно доминантный ген К, количество возможных генотипов в породе с 10 выросло до 30, а возможных сочетаний при различных комбинациях этих генотипов до 900 (или 450 с учетом повторений по вертикали и горизонтали)! Только из-за одного дополнительного гена!
Но я сделала такую решетку Пеннтеа по всем возможным сочетаниям
Решетка Пеннета для окрасообразующих локусов А и К
Здесь вы видите все возможные генотипы немецкой овчарки с учетом гена К – доминантного черного окраса, и на их пересечении все возможные варианты окрасов от сочетаний этих генотипов.
Как пользоваться этой таблицей.
Для удобства я использовала в таблице не только обозначения генотипов в виде формул, но и обозначения фенотипов, закрасив определенным цветом каждую ячейку. То есть – фенотипически зонарный окрас у меня коричневого цвета, чепрачный – желтого, подпалый – оранжевого, рецессивный черный – серого с синевой, доминантный черный – темно-серого.
Таким образом, вы можете наглядно увидеть, что поменялось с введением в породу одного единственного гена.
А поскольку это доминантный ген, который является эпистатичным по отношению ко всем генам локуса А, то количество доминантных черных собак также возрастает с геометрической прогрессией. Единственным сдерживающим фактором является его искусственное ограничение, то есть отказ многих заводчиков использовать этих собак в разведении.
Еще раз обращу ваше внимание, что решетка Пеннета – удобный инструмент, который можно использовать в своей работе, но для того, чтобы им пользоваться, нужно знать генотип родителей.
И самый главный вопрос – как его узнать? Как определить формулу окраса собаки и ее возможного партнера для вязки, чтобы просчитать варианты рождения щенков тех или иных окрасов и их генотипов, которые можно получить в том или ином сочетании? Возможно ли это без генетических тестов?
Да, в большинстве случаев в породе немецкая овчарка это возможно. Для этого нужно иметь общие представления о наследовании окрасов в породе и быть уверенным в достоверности происхождения собаки.
Людмила Архангельская
2021 год
