Наследование окрасов в породе немецкая овчарка
Все окрасы, которые встречаются у собак, имеют единые генетические принципы формирования и наследования, вне зависимости от породы. Однако варианты аллелей, отвечающих за формирование окраса и частота, с которой они встречаются, в каждой породе - разные. Поэтому, говоря о наследовании окрасов в породе немецкая овчарка, будем отталкиваться от этих двух составляющих.
Всего можно назвать семь локусов, то есть отдельных участков на молекуле ДНК, которые в той или степени влияют на формирование окраса немецкой овчарки. В них располагаются аллельные гены, которые определяют альтернативное развитие одного и того же признака и взаимодействуют между собой по принципу доминирования, то есть, когда один из генов (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного).
Нахождение в одном локусе двух одинаковых аллелей данного гена (доминантных или рецессивных) называется гомозиготностью, двух разных (доминантного и рецессивного) - гетерозиготностью. Таким образом, собака может быть либо гомозиготной по какому-то одному признаку, либо гетерозиготной. А учитывая тот факт, что наследование признаков происходит по каждому локусу отдельно и независимо друг от друга, и собака обладает парой аллельных генов в каждом из локусов, то по одному признаку она может быть гомозиготной, по другому - гетерозиготной.
Прежде изучение генетики окрасов немецкой овчарки не представляло особой сложности для заводчиков, поскольку в породе существовало всего четыре стандартных окраса - зонарный, чепрачный, черноподпалый и рецессивный черный. Все эти окрасы являлись производными аллельных генов одного единственного локуса - А. Влияние аллелей других локусов было незначительным и преимущественно сводилось к образованию только нестандартных или нежелательных для породы окрасов.
Соответственно, рассчитать возможные комбинации при наследовании стандартных окрасов было несложно. Это можно было сделать при помощи простой решетки Пеннета. Принцип ее построения прост - в верхней части таблицы пишутся генотипы одного из родителей, в боковой справа - генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков. Ниже приведена такая таблица для стандартных окрасов немецкой овчарки.
Ситуация поменялась после появления не встречавшегося ранее в породе доминантного гена К (доминантного черного окраса), что привело к образованию сотен новых генотипов, просчитать которые при вязках собак для заводчиков стало весьма затруднительно.
Рассмотрим отдельно локусы, которые оказывают влияние на формирование окраса немецкой овчарки.
Локус А (Agouti)
Основной окрасообразующий локус, отвечающий за производство белка ASIP, который обеспечивает распределение пигмента по шерсти и, собственно, формирует окрас немецкой овчарки.
Локус А представлен шестью аллелями гена АSIP, в породе немецкая овчарка встречаются только четыре из них, их мы и рассмотрим подробнее.
В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, гены этого локуса выполняют одну и ту же работу - переключают пигментную клетку с производства эумеланина (черного пигмента) на производство феомеланина (рыжего пигмента), но делают это по-разному.
Ген aw - работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черного и рыжего цвета по длине волоса. Формирует зонарный окрас.
Ген as - останавливает производство черного пигмента на нижней половине тела. Формирует чепрачный окрас.
Ген at - останавливает производство черного пигмента на нижней части конечностей и в определенных местах на груди и морде собаки. Формирует подпалый окрас.
Ген а - недееспособный ген, у которого функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью. Формирует рецессивный черный окрас.
Порядок доминирования аллелей этого локуса - aw > asa > at > a
В последние годы проводились новые научные исследования по этому локусу, было открыто несколько новых аллелей, изменена их классификация, несколько раз менялось представление о том, как они влияют на формирование окраса. Кроме того, в локусе А были обнаружены регуляторные участки, влияющие на концентрацию а-белка и контролирующие его активность.
Поэтому в разных публикациях можно встретить некоторые противоречия в описании генов и аллелей этого локуса.
Данные исследования еще не завершены и, возможно, нам предстоит узнать о других изменениях, но основной принцип наследования окрасов в породе немецкая овчарка остается неизменным. Исключив отсутствующие в породе гены доминантного рыжего окраса (Ay и Ays), рассмотрим те, которые оказывают непосредственное влияние на окрас немецкой овчарки.
Гены и аллели локуса А, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус B (Brown)
Локус B отвечает за тип эумеланина, образуемый упаковкой пигментной краски в специальные гранулы, от формы которых зависит визуальное восприятие пигмента собаки.
Прежде в этом локусе было описано всего два гена: доминантный B, отвечающий за образование черного пигмента и рецессивный b, отвечающий за образование коричневого пигмента.
В результате проведенных недавно исследований, в этом локусе были обнаружены еще три гена, образующие разные оттенки коричневого пигмента. Но поскольку коричневый пигмент для немецкой овчарки нехарактерен, мы не будет останавливаться на их подробном описании и рассмотрим всего два гена этого локуса, с порядком доминирования B > b.
Типичным для немецкой овчарки при любом окрасе является черный пигмент, образуемый геном В, хотя в породе изредка встречаются носители рецессивного гена b. Но их количество настолько мало, что вероятность вязки между собой двух гетерозигот, при которой могут родиться щенки с коричневым пигментом, сведена к единичным случаям. Однако если в помете родился хотя бы один щенок с коричневым пигментом, это значит что оба родителя являются носителями рецессивного гена b и их последующее использование должно осуществляться с учетом этого фактора.
Коричневый пигмент у немецкой овчарки при любом окрасе является пороком.
Гены и аллели локуса В, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус I (Intense)
Локус I контролирует уровень синтеза феомеланина (рыжего пигмента), в его составе классифицированы два гена, отвечающие за интенсивность рыжего пигмента. Доминантный ген I обеспечивает производство красных и ярко-рыжих оттенков, рецессивный ген i ослабляет пигмент до палевого и даже белого.
Этот локус еще недостаточно хорошо изучен, предположительно в нем имеется еще ряд аллелей, влияющих на интенсивность рыжего пигмента.
Гены и аллели локуса I, влияющие на окрас немецкой овчарки
Помимо этого, недавно была описана мутация, обнаруженная в гене KITLG, представляющая собой вариацию количества копий ДНК, также влиящих на интенсивность рыжего пигмента. Оказалось, чем больше таких копий, тем интенсивнее рыжий пигмент и тем более равномерно он распределен по телу собаки.
Кроме того, в отличии от гена I, малое количество копий ДНК в гене KITLG влияет также на интенсивность эумеланина (черного пигмента), делая собаку свето-зонарной или светло-чепрачной.
Интенсивность пигментации в зависимости от количества копий ДНК в гене KITLG у зонарной собаки
Локус D (Dilute)
Локус D отвечает за транспорт меланосом из клетки в шерсть и обеспечивают интенсивность ее прокрашивания. Этот локус представлен несколькими генами, но применительно к немецкой овчарке рассмотрим два основных.
Доминантный ген D обеспечивает нормальный транспорт меланосом и интенсивное прокрашивание шерсти.
Рецессивный ген d в гомозиготном состоянии вызывает аномальный процесс транспорта меланосом по причине мутации белка меланофилина и, как следствие - ослабление черного пигмента, проявляющееся в образовании, так называемого, дильютного окраса.
Порядок доминирования генов этого локуса D > d.
Рецессивный ген d изредка встречается в породе немецкая овчарка, при вязке двух носителей он образует ослабленный черный пигмент и, так называемый дильютный, или голубой окрас. В зависимости от основного окраса, образуемого локусом А, собака может быть зонарно-голубого окраса, чепрачно-голубого, голубо-подпалого или сплошного голубого окраса.
Собаки с ослабленным черным пигментом всегда имеют серую мочку носа, обводку губ и подушечки лап, а также в преобладающем большинстве случаев - светлые глаза.
Если в помете родился хотя бы один щенок дильютного (голубого) окраса, значит оба родителя являются носителями рецессивного гена d, и их последующее использование должно осуществляться с учетом этого фактора.
Дильютный (голубой) окрас для немецкой овчарки является пороком.
Гены и аллели локуса D, влияющие на окрас немецкой овчарки
При гомозиготности собаки по двум нежелательным аллелям bb и dd, она будет иметь изабелловый (лиловый) окрас с розовато-серой мочкой носа, что для немецкой овчарки является пороком.
Локус Е (Extension)
Локус Е отвечает за выработку эумеланина, давая команду пигментным клеткам на производство черного пигмента. Он представляет собой серию сложных аллелей, но пожалуй только два из них можно рассматривать применительно к немецкой овчарке.
Это ген Em отвечающий за образование эумеланиновой «маски» на морде собаки и ген Е, отвечающий за нормальное распространение пигмента, обусловленного локусом А, с порядком доминирования Em > E.
Хотя с геном Em ситуация в породе до сих пор неопределенная. Среди специалистов нет единого мнения о природе образования «маски» у немецкой овчарки, в специальной литературе на этот счет также встречаются разные мнения.
Большинство авторов склонны считать, что практически все современные немецкие овчарки имеют генотип EmEm, который проявляет разную степень экспрессивности.
Значительно реже встречается генотип EmE, который также образует интенсивную «маску» на морде собаки.
У гомозигот ЕЕ «маска» не так сильно выражена, но все же в большинстве случаев она присутствует за счет естественного затемнения на морде, обусловленного действием аллелей локуса А.
Но есть и другое мнение, согласно которому, только собаки с сильно затемненной «маской», переходящей на черепную часть головы, имеют генотип EmEm. Те же, у которых «маска» выражена в пределах обычной нормы, имеют генотип ЕЕ, а наличие у них умеренной «маски» является естественным затемнением на морде. При этом гетерозиготная аллель EmE образует более интенсивную «маску» с «очками» в области глаз.
К сожалению, пока еще недостаточно немецких овчарок, тестированных по локусу Е, чтобы можно было сделать окончательный вывод о достоверности первой или второй теории. Оставим этот вопрос для исследователей, представив первый вариант в следующей таблице.
Гены и аллели локуса E, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус К
Локус К отвечает за распределение эумеланина по шерсти. В этом локусе описано три гена с порядком доминирования K > kbr > ky.
Ген К (KB) обеспечивает сплошной эумеланиновый окрас, или как мы его называем - доминантный черный. Работает по принципу закрашивания черным пигментом всей шерсти собаки. Вне зависимости от ее генотипа по другим локусам, ген К делает окрас собаки сплошным черным. Помешать этому мог бы только ее-генотип, который препятствует производству черного пигмента, но в породе немецкая овчарка этот ген не встречается.
Впрочем, до недавнего времени в породе не было и доминантного черного. И только в последнем десятилетии в странах постсоветского пространства появились собаки сплошного черного окраса, обусловленного действием гена К.
Ген kbr работает как частичный зачернитель основного окраса, образуя вертикальные эумеланиновые полосы (тигровины) по шерсти собаки. Тигровый окрас для немецкой овчарки не характерен, он встречался в породе преимущественно на заре ее формирования. В настоящее время случаи рождения тигровых щенков в основной популяции не наблюдаются, хотя не исключено, что при недостаточной интенсивности «тигровин» они могут быть плохо заметны на зонарном, чепрачном и тем более черном окрасе. Но здесь важно знать одно - для того, чтобы родился тигровый щенок, один из родителей должен быть тигровым. В рецессивном состоянии ген тигрового окраса может встречаться только у доминантных черных собак.
Ген ky (k) отвечает за нормальное распределение эумеланина и не препятствует проявлению аллелей локуса А. Все немецкие овчарки стандартных окрасов имеют генотип kyky (kk).
Гены и аллели локуса К, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус S (Spotting)
Локус белой пятнистости. Представлен четырьмя основными генами, классифицированными по размеру белых отметин. Предположительно, у немецкой овчарки встречаются только два из них: ген S, отвечающий за отсутствие белых пятен и ген si, обуславливающий наличие небольших белых пятен в области груди и конечностей, с порядком доминирования S > si.
Но, рассматривать аллели этого локуса, применительно к немецкой овчарке, надо весьма условно, поскольку данных об их наследовании в породе пока еще недостаточно.
Дело в том, что процесс миграции пигментных клеток, который происходит при развитии эмбриона и обуславливает сплошной или пятнистый окрас - довольно сложный. На него могут влиять не только генетические, но и биохимические, физиологические, и другие факторы.
Любое нарушение в процессе миграции пигментных клеток может привести к его преждевременному завершению, в результате чего, в тех местах, где этот процесс по какой-то причине не закончен, образуются белые отметины. Соответственно, не каждая собака, имеющая белые отметины в области груди или лап, будет иметь генотип sisi.
Локусы G, M, R, T
Эти локусы я объединила в одну таблицу, поскольку они представлены в породе немецкая овчарка только рецессивными аллелями. Появление их доминантной формы невозможно без прилития кровей извне.
Людмила Архангельская
2022 год
