Наследование окрасов в породе немецкая овчарка
Все окрасы, которые встречаются у собак, имеют единые генетические принципы формирования и наследования, вне зависимости от породы. Однако варианты аллелей, отвечающих за формирование окраса и частота, с которой они встречаются, в каждой породе - разные. Поэтому, говоря о наследовании окрасов в породе немецкая овчарка, будем отталкиваться от этих двух составляющих.
Всего можно назвать семь локусов, то есть отдельных участков на молекуле ДНК, которые в той или степени влияют на формирование окраса немецкой овчарки. В них располагаются аллельные гены, которые определяют альтернативное развитие одного и того же признака и взаимодействуют между собой по принципу доминирования, то есть, когда один из них (доминантный) подавляет проявление другого (рецессивного).
Нахождение в одном локусе двух одинаковых аллелей (доминантных или рецессивных) называется гомозиготностью, двух разных (доминантного и рецессивного) - гетерозиготностью. Таким образом, собака может быть либо гомозиготной по какому-то одному признаку, либо гетерозиготной. А учитывая тот факт, что наследование признаков происходит по каждому локусу отдельно и независимо друг от друга, и собака обладает парой аллельных генов в каждом из локусов, то по одному признаку она может быть гомозиготной, по другому - гетерозиготной.
Прежде изучение генетики окрасов немецкой овчарки не представляло особой сложности для заводчиков, поскольку в породе существовало всего четыре стандартных окраса - зонарный, чепрачный, черноподпалый и рецессивный черный. Все они являлись производными аллельных генов одного единственного локуса - А. Влияние аллелей других локусов было незначительным и преимущественно сводилось к образованию только нестандартных или нежелательных для породы окрасов.
Соответственно, рассчитать возможные комбинации при наследовании стандартных окрасов было несложно. Это можно было сделать при помощи простой решетки Пеннета. Принцип ее построения прост - в верхней части таблицы пишутся генотипы одного из родителей, в боковой справа - генотипы другого. На пересечении получаем все возможные варианты генотипов их потомков. Ниже приведена такая таблица для стандартных окрасов немецкой овчарки.
Ситуация поменялась после появления не встречашегося ранее в породе аллеля КВ (доминантного черного окраса), что привело к образованию сотен новых генотипов, просчитать которые при вязках собак для заводчиков стало затруднительно.
Рассмотрим отдельно локусы окраса, которые оказывают влияние на формирование окраса немецкой овчарки.
Локус А (Agouti)
Основной окрасообразующий локус, отвечающий за производство белка ASIP, который обеспечивает распределение пигмента по шерсти и, собственно, формирует окрас немецкой овчарки.
Локус А представлен шестью аллелями гена АSIP, в породе немецкая овчарка встречаются только четыре из них, их мы и рассмотрим подробнее.
В процессе закладки пигментных клеток и роста шерсти, аллели этого локуса выполняют одну и ту же работу - переключают пигментную клетку с производства эумеланина (черного пигмента) на производство феомеланина (рыжего пигмента), но делают это по-разному.
Аллель aw - работает циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черного и рыжего цвета по длине волоса. Формирует зонарный окрас.
Аллель asa - останавливает производство черного пигмента на нижней половине тела. Формирует чепрачный окрас.
Аллель at - останавливает производство черного пигмента на нижней части конечностей и в определенных местах на груди и морде собаки. Формирует подпалый окрас.
Аллель а - недееспособный аллель гена АSIP, у которого функция переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий отсутствует полностью. Формирует рецессивный черный окрас.
Порядок доминирования аллелей этого локуса у немецкой овчарки aw > asa > at > a
В последние годы проводились новые научные исследования по этому локусу, было открыто несколько новых аллелей, изменена их классификация, несколько раз менялось представление о том, как они влияют на формирование окраса. Кроме того, в локусе А были обнаружены регуляторные участки, влияющие на концентрацию а-белка и контролирующие его активность.
Поэтому в разных публикациях можно встретить некоторые противоречия в описании этого локуса.
Данные исследования еще не завершены и, возможно, нам предстоит узнать о других изменениях, но основной принцип наследования окрасов в породе немецкая овчарка остается неизменным. Исключив отсутствующие в породе аллели доминантного рыжего окраса (Ay и Ays), рассмотрим те, которые оказывают непосредственное влияние на окрас немецкой овчарки.
Аллели локуса А, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус Е
Второй по степени важности локус, формирующий стандартные окрасы немецкой овчарки, отвечает за выработку эумеланина, давая команду пигментным клеткам на производство черного пигмента. Он представляет собой серию сложных аллелей, но пожалуй только два из них - Em и E - можно рассматривать применительно к немецкой овчарке, поскольку рецессивные аллели, отвечающие за блокирование производства черного пигмента в современной европейской популяции практически не встречаются.
Аллель Em отвечает за образование эумеланиновой «маски» на морде собаки, аллель Е - за нормальное распространение пигмента, обусловленного локусом А. Порядок доминирования: Em > E.
Согласно последним научным исследованиям, наличие или отсутствие «маски» объясняется наличием или отсутствием в генотипе собаки аллеля Em у которого описано полное доминирование, а у этого признака - полная пенетрантность. Однако сам признак имеет широкую степень экспрессивности, иными словами степень выраженности «маски» может сильно варьировать.
У всех собак хотя бы с одним аллелем Em имеется «маска», просто она может быть больше или меньше выражена. В экстремальных случаях она может «разрастаться» на голову собаки и даже на грудь. У всех собак без аллеля Em, «маски» нет, а затемнение на морде объясняется проявлением окрасов агути.
К сожалению, пока еще недостаточно немецких овчарок, тестированных по локусу Е, чтобы можно было составить полную картину наследования этого признака в породе.
Предположительно, это может выглядеть так, как показано в таблице ниже.
Аллели локуса Е, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус B (Brown)
Локус B отвечает за тип эумеланина, образуемый упаковкой пигментной краски в специальные гранулы, от формы которых зависит визуальное восприятие пигмента собаки.
Прежде в этом локусе было описано всего два аллеля: доминантный аллель B, отвечающий за образование черного пигмента и рецессивный аллель b, отвечающий за образование коричневого пигмента.
В результате проведенных недавно исследований, в этом локусе были обнаружены еще три рецессивных аллеля, но поскольку коричневый пигмент для немецкой овчарки нехарактерен, мы не будет останавливаться на их подробном описании и рассмотрим всего два аллеля этого локуса, с порядком доминирования B > b.
Типичным для немецкой овчарки при любом окрасе является черный пигмент, образуемый аллелем В, хотя в породе изредка встречаются носители рецессивного гена b. Но их количество настолько мало (по данным научных исследований 1 : 2500), что вероятность вязки между собой двух гетерозигот, при которой могут родиться щенки с коричневым пигментом, сведена к исключительным случаям. Однако если в помете родился хотя бы один щенок с коричневым пигментом, то оба родителя являются носителями рецессивного гена b и их последующее использование должно осуществляться с учетом этого фактора.
Коричневый пигмент при любом окрасе для немецкой овчарки является пороком.
Аллели локуса В, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус I (Intense)
Локус I контролирует уровень синтеза феомеланина (рыжего пигмента), в его составе классифицированы два аллеля, отвечающие за интенсивность рыжего пигмента. Доминантный аллель I обеспечивает производство красных и ярко-рыжих оттенков, рецессивный аллель i ослабляет окрас до палевого и даже белого.
Аллели локуса I, влияющие на окрас немецкой овчарки
Помимо этого, недавно была описана мутация, обнаруженная в гене KITLG, представляющая собой вариацию количества копий ДНК, также влия.щих на интенсивность рыжего пигмента. Оказалось, что чем больше таких копий, тем интенсивнее рыжий пигмент и более равномерно он распределен по телу собаки.
Кроме того, в отличии от локуса I, малое количество копий ДНК в гене KITLG влияет также на интенсивность эумеланина (черного пигмента), делая собаку свето-зонарной или светло-чепрачной.
Интенсивность пигментации в зависимости от количества копий ДНК в гене KITLG у зонарной собаки. Предположительно, это может выглядеть так:
Локус D (Dilute)
Локус D отвечает за транспорт меланосом из клетки в шерсть и обеспечивают интенсивность ее прокрашивания. Этот локус представлен несколькими аллелями, но применительно к немецкой овчарке рассмотрим два основных.
Доминантный аллель D обеспечивает нормальный транспорт меланосом и интенсивное прокрашивание шерсти.
Рецессивный аллель d в гомозиготном состоянии вызывает аномальный процесс транспорта меланосом по причине мутации белка меланофилина и, как следствие - ослабление черного пигмента, проявляющееся в образовании, так называемого, дильютного окраса.
Порядок доминирования генов этого локуса D > d
Рецессивный ген d изредка встречается в породе немецкая овчарка, при вязке двух носителей он образует ослабленный черный пигмент и, так называемый дильютный, или голубой окрас. В зависимости от основного окраса, образуемого локусом А, собака может быть зонарно-голубого окраса, чепрачно-голубого, голубо-подпалого или сплошного голубого окраса.
Собаки с ослабленным черным пигментом всегда имеют серую мочку носа, обводку губ и подушечки лап, а также в преобладающем большинстве случаев - светлые глаза.
Если в помете родился хотя бы один щенок дильютного (голубого) окраса, значит оба родителя являются носителями рецессивного гена d, и их последующее использование должно осуществляться с учетом этого фактора.
Дильютный (голубой) окрас для немецкой овчарки является пороком.
Аллели локуса D, влияющие на окрас немецкой овчарки
При гомозиготности собаки по двум нежелательным аллелям bb и dd, она будет иметь изабелловый (лиловый) окрас с розовато-серой мочкой носа, что для немецкой овчарки является пороком.
Локус К
Локус К отвечает за распределение эумеланина по шерсти. В этом локусе описано три аллеля с порядком доминирования K > kbr > ky
Аллель К (KB) обеспечивает сплошной эумеланиновый окрас, или как мы его называем - доминантный черный. Работает по принципу закрашивания черным пигментом всей шерсти собаки. Вне зависимости от ее генотипа по другим локусам, аллель К делает окрас собаки сплошным черным. Помешать этому мог бы только ее-генотип, который препятствует производству черного пигмента, но в европейской популяции немецких овчарок этот аллель не встречается.
Впрочем, до недавнего времени не было и доминантного черного. И только в последнем десятилетии в странах постсоветского пространства появились собаки сплошного черного окраса, обусловленного действием аллеля К.
Аллель kbr - работает как частичный зачернитель основного окраса, прорисовывая вертикальные эумеланиновые полосы (тигровины) по шерсти собаки. Тигровый окрас для немецкой овчарки не характерен, он встречался в породе преимущественно на заре ее формирования. В настоящее время случаи рождения тигровых щенков в основной популяции не наблюдаются, хотя не исключено, что при недостаточной интенсивности «тигровин» они могут быть плохо заметны на зонарном, чепрачном и тем более черном окрасе. Но здесь важно знать одно - для того, чтобы родился тигровый щенок, один из родителей должен быть тигровым. В рецессивном состоянии ген тигрового окраса может встречаться только у доминантных черных.
Аллель ky (k) отвечает за нормальное распределение эумеланина и не препятствует проявлению аллелей локуса А. Все немецкие овчарки стандартных окрасов являются носителями аллеля kyky (kk).
Аллели локуса К, влияющие на окрас немецкой овчарки
Локус S (Spotting)
Локус белой пятнистости. Представлен четырьмя основными аллелями, классифицированными по размеру белых отметин. Предположительно, у немецкой овчарки встречаются только два из них: аллель S, отвечающий за отсутствие белых пятен и аллель si, обуславливающий наличие небольших белых пятен в области груди и конечностей, с порядком доминирования S > si.
Хотя, следует отметить, что классификация по Литтлу несколько устарела и эти аллели можно рассматривать только гипотетически.
Данных о наследовании белых пятен в породе пока еще недостаточно. Все дело в том, что
процесс миграции пигментных клеток, который происходит при развитии эмбриона и обуславливает сплошной или пятнистый окрас - довольно сложный. На него могут влиять не только генетические, но и биохимические, физиологические, и другие факторы.
Любое нарушение в процессе миграции пигментных клеток может привести к его преждевременному завершению, в результате чего, в тех местах, где этот процесс по какой-то причине не закончен, образуются белые отметины. Соответственно, не каждая собака, имеющая белые отметины в области груди или лап, будет иметь генотип sisi.
Локусы G, M, R, T
Эти локусы я объединила в одну таблицу, поскольку они представлены в породе немецкая овчарка только рецессивными аллелями. Появление их доминантной формы невозможно без прилития кровей извне.
Выражаю искреннюю благодарность доктору биохимии и молекулярной генетики, старшему научному сотруднику (постдок) Гарвардского Университета Ольге Викторовской за ценные замечания, пожелания и поправки к этой статье.
Л. Архангельская
2022 год (с дополнениями и поправками в 2025 году)
P.S. К сожалению, надстрочный шрифт на сайте не публикуется, поэтому обозначения аллелей в статье выглядит некорректно. Следует читать
и так далее
