Генетические формулы окраса немецкой овчарки
Прежде всего, следует сказать – для чего заводчику важно иметь представления о генетических формулах окрасов и уметь ими пользоваться в своей селекционной работе. Ведь, казалось бы, все предельно просто: есть стандарт, есть перечень стандартных окрасов, существуют общие представления о том, как должен выглядеть тот или иной окрас и каким образом передаваться по наследству. Десятилетиями заводчики обходились этими знаниями и считали их вполне достаточными для успешной племенной работы, а какие-то неудачи и неточности в своих расчетах списывали на то, что генетика, дескать, наука неизведанная, полная сюрпризов, да и столь глубокое изучение окрасов – занятие бесполезное, не имеющее какого-либо практического значения в разведении.
Мало кто имел представление о том, что окрас собаки – это отнюдь не декоративный признак, а гены его образующие – не набор разноцветных фломастеров, отличающихся только по цвету. Что каждый отдельный ген отвечает, прежде всего, за строение определенного белка, а их суммарное взаимодействие, в виде сложных биохимических процессов, происходящих на молекулярном уровне, формирует тот визуальный эффект, который мы называем окрасом. Что, не всегда один и тот же окрас является следствием одинаковых биохимических процессов и образуется при взаимодействии одних и тех же генов, равно, как и наоборот – не всегда наличие какого-либо гена в генотипе собаки приводит к появлению определенного окраса. Что существует десятки, а может быть и сотни факторов, которые могут внести коррективы в визуальное восприятие облика собаки, из-за чего не исключены ошибки в определении окраса и его записи в документах о происхождении, а порой и умышленное искажение этой информации.
Наверняка, каждый сталкивался с ситуацией, когда визуально бывает трудно отличить осветленную чепрачную собаку со смазанными границами «чепрака» от зонарно-рыжей или черную, с осветлением в зоне подпалов, вызванном недостатком синтеза черного пигмента, от истинно черно-подпалой, а уж, тем более, собаку рецессивного черного окраса, характерного для немецкой овчарки, от собаки доминантного черного окраса, странным образом появившегося в породе совсем недавно.
Казалось бы, с современным развитием генетики все это должно уйти в прошлое, но, увы... некоторые и сейчас считают, что генетическая природа окраса совсем не важна и ее изучением в вопросах племенного разведения собак можно пренебречь.
Ситуацию усугубляют и наши кинологические организации, утверждающие стандарты пород. Какую, полезную информацию могут содержать эти строки, написанные в художественно-литературном стиле? Или обозначение любого из перечисленных окрасов в родословной собаки?
Окрас немецкой овчарки:
Черно-желтый, черно-серый, черно-рыжий с разной степенью интенсивности. Черный однотонный, серый с затемнением на спине и черной маской (зонарно-серый), рыжий с затемнением на спине и черной маской (зонарно-рыжий)
Не бросающиеся в глаза, небольшие белые отметины на груди, а также светлые внутренние стороны конечностей допустимы, но нежелательны.
Мочка носа должна быть черной при любом типе окраса.
Отсутствие маски, светлые до пронзительности глаза, а также светлые до белого отметины на груди и внутренних сторонах конечностей, светлые когти и красный (рыжий) кончик хвоста следует оценивать как слабость пигментации.
Подшерсток должен быть светло-серого тона. Белый окрас недопустим.
Практически никакой! Если в конце XX века такое описание окрасов в стандарте породы и соответствующие записи в родословных собак (чепрачный, зонарно-серый, черный) были еще допустимы, то сегодня, когда научные исследования в области биохимических процессов, связанных с окрасообразованием у собак проводятся чрезвычайно интенсивными темпами и их результаты доступны каждому, такое изложение информации в официальном документе вызывает, мягко говоря, недоумение.
Стандарт – это инструмент отбора и его трактовка не должна быть абстрактной или двусмысленной. В этом же описании, каждое определение может иметь два, три и более значений, в некоторых случаях весьма противоречивых:
Черно-желтый – если не знать, какой именно окрас подразумевается в данном случае, догадаться практически невозможно, потому что все окрасы собак, в том числе и немецких овчарок, обеспечивают всего лишь два вида пигментов – черный (эумеланин) и желтый (феомеланин). А вот от тех процессов, которые происходят на молекулярном уровне, зависит, как эти пигменты будут реализованы во внешнем облике животного. Соответственно, существует большое количество генетических вариантов, попадающих под определение черно-желтого окраса.
Черно-серый – это вообще неведомый науке «зверь». И я до сих пор сомневаюсь – что имел ввиду автор стандарта – затемненную зонарную собаку или чепрачную, со светлым, практически белым, подпалом? Хотя, и то и другое – неверно, потому что определение «серый» в генетике чаще всего используют в отношении собак голубого, дильютного окраса.
Черно-рыжий – в данном случае вообще непонятно чем он отличается от черно-желтого? Разве что, степенью интенсивности феомеланина. Но зачем тогда здесь дополнение «с разной степенью интенсивности»?
Черный однотонный – вопросов не возникает, если не вспоминать о том, что черный окрас существует в двух вариантах – рецессивный черный и доминантный, имеющих разную генетическую природу и синтез пигментов.
Серый с затемнением на спине и черной маской (зонарно-серый), рыжий с затемнением на спине и черной маской (зонарно-рыжий) – породники, конечно же, знают, что под столь вычурным определением подразумевается зонарный окрас, обусловленный геном aw. Но упоминание серого и рыжего окраса в данном контексте, с точки зрения генетики, выглядит весьма некорректно. О «маске» - отдельный разговор. До сих пор не существует единого мнения, чем вызвано характерное затемнение на морде у зонарных собак, является ли оно, на самом деле, следствием гена Em (маскового окраса)?
Можно прокомментировать и другие аспекты характеристики окрасов, отмеченные в стандарте, но гораздо результативнее, на мой взгляд, будет не разбираться в устаревших канонах, а внести конкретное предложение – как должно быть.
С этим все просто – современные исследования в области биохимических процессов, связанных с окрасообразованием у собак, положили начало новому подходу к вопросам селекции.
Сегодня любой заводчик должен легко ориентироваться в этих вопросах, и понимать, что окрас – это не просто визуальный маркер породы, это своего рода генетический код, указывающий на то, какие процессы происходят в организме животного на молекулярном уровне и как они влияют на его здоровье и жизнедеятельность. А посему, литературные метафоры типа «чепрачный», «черный», «зонарно-серый или зонарно-рыжий», не имеют никакого смысла в идентификации собак и не являются инструментом селекции, они – вторичны. Первичной является полная генетическая формула окраса собаки, и именно она должна быть записана в родословной каждой собаки!
Предвижу основной аргумент противников этой идеи. Дескать, для того, чтобы записать в родословной собаки ее полную генетическую формулу, необходим генетический анализ по всем одиннадцати локусам, а это нынче весьма дорогое удовольствие. Во-первых, с таким же успехом можно подвергнуть сомнению любой из записанных «на глазок» окрасов в виде литературных метафор, а во-вторых – на самом деле, не так уж и много позиций в генетическом коде окраса, которые нельзя определить путем простого анализа, тем более в нашей породе, которой «повезло», как никакой другой – все ее окрасы формируются в одном-единственном окрасообразующем локусе – локусе А (агути).
В этой связи хочется коснуться еще одного немаловажного фактора, прежде чем продолжить тему. Нашей породе повезло еще и в том, что все, изначально заложенные в ее стандарте окрасы, не были созданы путем мутации, а являются природными окрасами семейства псовых, формировавшимися веками естественным отбором и обеспечивающими оптимальные биохимические процессы и приспособляемость к внешней среде! Один из доминантных генов локуса А – aw образует зонарный (волчий) окрас. Этот окрас был единственным окрасом у дальних предков собак, все остальные возникли уже в процессе эволюции, в результате мутаций и далеко не всегда эти мутации оказывались благоприятными для здоровья и процессов жизнедеятельности вида.
Ну а теперь о том, как научиться составлять генетические формулы окраса, которые в недалеком будущем, я надеюсь, прочно займут свое место в отдельной графе родословной наших собак.
Прежде всего, следует запомнить, что все окрасы у семейства псовых формируют гены одиннадцати локусов. Число этих локусов и принцип работы генов одинаковы для всех пород собак, но наличие тех или иных генов и возможности их комбинаций в популяции каждой отдельной породы - разное. Лучше всего это можно представить при помощи таблицы, которая может быть использована для любой породы собак, включая всех беспородных. Но под каждую отдельную породу ее придется оптимизировать, выделив:
синим цветом – встречающиеся, но нежелательные для этой породы гены
зеленым цветом – гены, наличие или отсутствие которых в породе не доказано
красным цветом – гены, отсутствующие в породе
В данном случае таблица оптимизирована под породу немецкая овчарка.
Наследование генов каждого из одиннадцати локусов происходит совершенно независимо от наследования генов других локусов! Однако их комбинация и определяет конечный результат, называемый генетической формулой окраса, которую нам нужно научиться составлять для каждой отдельной собаки.
После детального ознакомления с таблицей, можно перейти к составлению генетических формул, которые для каждой конкретной собаки составляются по каждому отдельному локусу. Учитывая то, что гены представлены в хромосоме в виде парных аллелей, в фенотипе мы видим только действие работающего доминантного гена, а второй ген этой пары находится в рецессивном (скрытом) состоянии и при составлении формулы окраса нам предстоит его вычислить на основании данных о фенотипе - происхождении – потомках. Если это окажется невозможным или временно невыполнимым (например, у собаки ещё нет потомков или неизвестен окрас кого-то из предков) на месте этого гена до определённого времени в формуле окраса можно поставить прочерк. Чем больше информации по самой собаке, ее предкам и потомкам - тем полнее и достовернее будет формула окраса, которая у нас в итоге получится и совсем не потребует никаких генетических тестов.
Среднестатистическая формула окраса чистокровной немецкой овчарки, не обремененной нежелательными генами, может выглядеть следующим образом, имея различия только в сочетании генов окрасообразующего локуса А:
awaw BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гомозиготный
awat(as) BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного окраса
awat BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель подпалого окраса
awa BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – зонарный гетерозиготный, носитель черного окраса
at(as)at(as) BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гомозиготный
at(as)at BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого окраса
at(as)a BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – чепрачный гетерозиготный, носитель черного окраса
atat BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черноподпалый гомозиготный
ata BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черноподпалый гетерозиготный, носитель черного окраса
aa BB II DD EE SS kk gg mm rr tt – черный гомозиготный
Здесь еще раз хочу обратить ваше внимание на условное обозначение гена-модификатора чепрачного окраса. Вообще-то, по результатам последних научных исследований, в локусе А не обнаружено отдельного гена чепрачного окраса, ранее обозначавшегося, как asa (as), выявлено, что за образование и чепрачного и черно-подпалого окраса отвечает ген at. Но тем не менее, чепрачный окрас существует и доминирует над черно-подпалым в полном соответствии с законами Менделя, что дает возможность предположить наличие пока еще неизвестного гена-модификатора, который также имеет парную аллель и вполне может рассматриваться, как самостоятельно работающая единица. Поэтому вполне допустимо использовать для этого гена-модификатора любое условное обозначение. Мне удобнее это делать по-старинке, символом at(as). Хотя еще раз хочу обратить ваше внимание – такого гена в классификации генов локуса А не существует! Есть аналог – неизвестный пока еще и не классифицированный ген-модификатор, расширяющий зоны подпалов у подпалых собак генотипа at. Поэтому обозначение at(as) – условно!
Кстати, в формуле окраса не обязательно отмечать все 11 локусов, те которые не принимают участия в формировании окраса, вполне можно отсечь при обозначении формулы. У немецкой овчарки это локусы G, M, R, T, которые в породе всегда представлены только двумя рецессивными генами – gg, mm, rr tt, и появление их доминантной формы, без прилития кровей извне, невозможно. Раньше к этой группе относился и локус К, но к сожалению, в последнее время ситуация странным образом поменялась и «повисла в воздухе» - эти собаки используются в разведении без каких-либо комментариев со стороны руководящих кинологических организаций.
Итак, исключив из рассмотрения локусы G, M, R, T, из оставшихся семи локусов последовательно составляем рабочую формулу окраса. Воспользуемся примером чепрачной собаки, фото которой размещено в русскоязычном переводе стандарта.
Начинаем с локуса А. Это первая литера, с которой начинается любая формула окраса. Перед нами чепрачная собака, значит используем условное обозначение at(as).
Для того, чтобы вычислить второй рецессивный ген этой парной аллели, анализируем происхождение собаки, окрасы ее родителей, при необходимости – дедов и более дальних предков, а также учитываем информацию по ее потомкам, если таковые имеются. Чем больше информации учтено, чем детальнее проведенный анализ, тем с большей вероятностью мы можем гарантировать достоверность генетической формулы окраса собаки.
Мы рассмотрим исключительный случай, предположив, что один из родителей этой собаки – зонарный, второй – чепрачный, происходящий от рецессивного черного деда. Исключительный – потому, что и зонарных, и тем более рецессивных черных производителей в породе – единицы и такие варианты, на самом деле, крайне редко встречаются. Большая часть поголовья, во всяком случае шоу-популяции, гомозиготна по чепрачному окрасу и имеет генетическую формулу по локусу А следующего вида - at(as)at(as). И все же, рассмотрим такой пример:
Итак, на основании исходных данных нам предстоит вычислить или, если это невозможно, хотя бы, предположить рецессивный ген парной аллели локуса А. Ген зонарного окраса в данном случае отпадает – по причине своей доминантности, в скрытом виде он просто существовать не может.
Два возможных варианта генотипа этой собаки at(as)at(as) – чепрачная гомозиготная и at(as)a – чепрачная гетерозиготная с рецессивным черным геном в генотипе, унаследованным ею от деда. Но здесь стоит учесть, что при генотипе at(as)a собака, как правило, имеет зачерненный чепрачный окрас, чего мы в данном случае не наблюдаем. Хотя это, скорее, дополнительный фактор, не имеющий стопроцентной закономерности.
Если у собаки имеются потомки, проводим анализ их окрасов. Обращаем внимание на то, есть ли среди них чепрачные потомки или потомки с зачерненным окрасом. Определяющим фактором в подтверждении генотипа at(as)a может быть только наличие черных рецессивных потомков или генетический тест по локусу А.
В противном случае мы можем говорить только о предполагаемом генотипе at(as)at(as) или at(as)a, с большей или меньшей долей вероятности того или другого, а на месте обозначения второго аллельного гена в этом локусе должны поставить прочерк: at(as) –
Еще раз стоит обратить внимание, что мы рассмотрели довольно редкий случай в селекции немецкой овчарки, и соответственно, идентификации генетической формулы ее окраса по локусу А. Подавляющее же большинство производителей в породе имеют генотип at(as)at(as), идентифицировать который не представляет особой сложности.
Но, внимание! Это относится к окрасам, характерных для немецкой овчарки. Если же говорить о пресловутом доминантном черном, попавшим в породу неведомыми путями, здесь все сложнее. Теперь собака, имеющая черный окрас может иметь различные генетические формулы, в том числе и все вариации локуса агути. Имея визуально черный окрас, обусловленный геном К, по локусу А она может быть и зонарной, и чепрачной, и черно-подпалой и даже черной (так называемый, двойной черный). Поэтому, наша задача, прежде чем мы приступим к составлению формулы окраса у черной собаки, определить – какой это черный окрас – рецессивный или доминантный.
Но продолжим составление формулы на примере нашей чепрачной собаки. Второй локус, гены которого мы определяем – это локус B. Здесь все просто. Все представители породы немецкая овчарка имеют черный пигмент и являются носителями парной аллели BB, что подтверждает наличие черных шерстинок в любом окрасе и черная мочка носа. И хотя в породе встречаются случаи появления его рецессивной формы – коричневого пигмента (bb), но явление это настолько редкое и нетипичное для чистокровного разведения, что им вполне можно пренебречь.
Таким образом в сумме по двум локусам мы получаем формулу - at(as) – ВВ
Случаи, когда второй ген этой парной аллели мы оставляем под вопросом (B –) должны иметь место, если у кого-то из предков, потомков или боковых родственников этой собаки наблюдалось появление щенков с коричневым пигментом. В случае рождения щенков с коричневым пигментом и коричневой мочкой носа от этой собаки, в формуле ее окраса, по локусу B, мы прописываем Bb.
Переходим к локусу I (ранее обозначался символом С). Надо сказать, что на сегодняшний день исследования по этому локусу не закончены и мы владеем далеко не полной информацией даже о количестве представленных в этом локусе генов. Но и то, что известно, вполне можно использовать в своих наблюдениях и селекционной работе. Как мы уже знаем, гены одного локуса наследуются независимо от другого, поэтому яркость рыжего пигмента – это самостоятельная единица, не зависящая от окраса собаки и состояния ее черного пигмента. Предположим, наша собака обладает интенсивным рыжим подпалом, соответственно в формулу ее окраса подставляем литеру I. Но, как вариант – мы знаем, что среди ее чепрачных предков были собаки с недостаточно интенсивным подпалом, соответственно нельзя исключать, что наша собака унаследовала рецессивный ген i, который присутствует в ее генотипе в скрытом состоянии. Но и утверждать это мы не можем. Поэтому генотип по аллели I – остается у нас неизвестным, а формула окраса нашей собаки по трем локусам будет выглядеть следующим образом: at(as)– ВВ I–
Локус D. Если собака обладает насыщенным черным пигментом, хорошо выраженным «чепраком», черной мочкой носа, и среди ее предков, потомков, «боковых» родственников не было собак так называемого «голубого» окраса, с большой долей вероятности можно предположить, что в этом локусе у нее, скорее всего, два доминантных гена D.
Таким образом, в сумме по четырем локусам мы получаем формулу - at(as)– ВВ I–DD
Случаи, когда второй ген этой парной аллели мы оставляем под вопросом (D –) должны иметь место, если у кого-то из предков, потомков или боковых родственников этой собаки наблюдалось появление щенков «голубого окраса». В случае рождения щенков «голубого» окраса от этой собаки, в формуле ее окраса, по локусу D, мы прописываем Dd.
Далее локус Е. Наличие гена «масковости» (Em) в породе не доказано, поэтому все немецкие овчарки по умолчанию считаются гомозиготными по доминантному гену Е, отвечающему за нормальное распределение пигмента. Таким образом, наша формула приобретает следующий вид:
at(as)– ВВ I– DD ЕЕ
Локус K. В нашем случае здесь мы смело ставим два рецессивных kk, потому что, если бы собака имела хотя бы один доминантный ген К, он бы проявился в ее фенотипе в виде черного окраса.
Получаем общую формулу по шести локусам - at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk
Локус S - белая пятнистость. Следует учитывать, что информация по данному локусу является весьма условной и в каждом конкретном случае подлежит тщательному анализу. Причина заключается в том, что, во-первых, точное количество рецессивных аллелей в локусе S пока еще неизвестно, а во-вторых, наличие белых пятен у собак не всегда имеет наследственную природу. Но тем не менее, учитывать нежелательный фактор пятнистости в нашем случае необходимо и при составлении формул, я полагаю, не будет большой ошибкой пользоваться общепринятыми обозначениями: S – отсутствие белых пятен, si – наличие белых пятен. Собака, имеющая даже небольшое белое пятно генетической природы, всегда будет являться носителем этого признака – sisi. Собака, не имеющая белых пятен может быть гомозиготной по данному признаку (SS), а может быть гетерозиготной (Ssi). Но учитывая распространенность этого признака в породе, мы не можем без генетического анализа определять генотип собаки, как SS, даже в тех случаях, когда собака не замечена в передаче этого признака потомству.
Предположим, что наша собака, не имеющая в своем фенотипе белых пятен, в некоторых случаях передает этот признак потомству. Следовательно, в формуле ее окраса по локусу S пишем – Ssi и по сумме семи локусов получаем рабочую формулу окраса:
at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk Ssi
Недостающие гены в локусах А и I могут занять свое место в этой формуле в процессе дальнейших наблюдений за потомством этой собаки. Чем больше мы интересуемся этим вопросом и детальнее его изучаем, чем полнее проанализированная и собранная информация о собаках изучаемой нами породы, тем меньше остается для нас «белых пятен» в ее генетике, тем полнее и достовернее составляемые нами формулы окрасов. В случаях крайней необходимости мы всегда можем провести генетический анализ по недостающим локусам и определить полную формулу окраса, но даже в таком виде запись в родословной собаки была бы намного информативнее простых литературных метафор.
Здесь я хочу сделать небольшое отступление и сказать о так называемой, селекции по окрасам. Я категорический противник того, чтобы знания генетики окрасов использовались заводчиками с единственной целью - получение щенков тех или иных, часто модных или пользующихся особым спросом окрасов. Приоритетными в разведении должны быть совершенно другие качества, а селекция по окрасам призвана только ограничивать рамки, за которые не должна выходить порода и помогать избавляться от генов, формирующих нежелательные или нестандартные окрасы и связанные с ними признаки.
Ну и завершающий этап. После составления формул окрасов обоих партнеров пробуем построить возможные комбинации генотипов потомков. Это можно делать при помощи решетки Пеннета, расчерченной по каждому признаку, а можно - при помощи несложных уравнений. Рассмотрим второй вариант:
Итак, формула окраса одного партнера у нас готова:
at(as)– ВВ I– DD ЕЕ kk Ssi
Подобным же образом составляем формулу окраса второго партнера, с которым мы планируем вязку. Предположим, в потенциальных партнёрах у нас зонарная собака, носитель рецессивного черного окраса по локусу А и неизвестным генотипом по локусу D, с генетической формулой:
awa BB I- D- ЕЕ kk S-
Пишем уравнения по каждому локусу отдельно и получаем следующие результаты:
at(as)– + awa = awat(as) + awa– + at(as)a + a–
В предполагаемом помете ожидаются зонарные и чепрачные щенки, но если в помете родится хотя бы один черный щенок, можно смело писать на место недостающего гена первого партнера ген рецессивного черного окраса – а, если щенков такого окраса не будет, то с большой долей вероятности это место может занять ген чепрачного окраса - at(as).
BB + BB = BB
По этому локусу все изначально понятно, оба партнёра, также, как и предполагаемое потомство имеют черный пигмент
I– + I– = II + I– + – –
Мы не знаем генотип обоих родителей, поэтому прогнозов по локусу I строить не можем, кроме того, что часть щенков будет иметь интенсивный рыжий пигмент, идентичный родительскому, но каждое последующее спаривание и суммирование всех результатов, несомненно, поможет нам в составлении цельной картины наследственности данных собака по локусу I, даже с учетом того, что этот локус пока еще один из самых плохо изученных.
DD + D– = DD + D–
Неизвестный генотип по локусу D можно отмечать в том случае, если кто-то из дальних предков или боковых родственников собаки давал щенков «голубого» окраса. Даже при малой вероятности наличия гена d в генотипе, следует ставить прочерк. Но в нашем случае, даже если производитель гетерозиготен по гену D (Dd) - щенков «голубого» окраса в помете не будет, так для их рождения необходимо два рецессивных гена, как со стороны матери, так и со стороны отца. Но часть из них могут является носителями рецессивного гена d.
ЕЕ + ЕЕ = ЕЕ
kk + kk = kk
По этим двум локусам в данном сочетании вариантов нет – все щенки будут иметь только гены нормальной выработки эумеланина и распределения пигмента по шерсти.
Ssi + S– = SS + Ssi + – –
Здесь мы проконтролировали ситуацию, подобрав в пару носителю гена si партнера без белых пятен, но в данном случае мы не знаем его генотипа. Если он гомозиготен по отсутствию пятен (SS) – щенки должны родиться без пятен, во всяком случае, генетически обусловленных действием гена si, но часть из них будет гетерозиготна по этому признаку, потому что его несет мать. Если партнер тоже имеет генотип Ssi, то часть щенков может родиться с пятнами. И опять же, не забываем о том, что анализ по этому локусу условный.
Ну а теперь нужно просто объединить данные по отдельным локусам и получим возможные формулы окрасов будущих щенков. Но не спешите этого делать. Возможных формул, если их написать все, даже без учета неизвестных нам генов, в некоторых сочетаниях может оказаться слишком много, значительно меньше, чем количество щенков в помете. Да и нет в этом никакого смысла. Главное, знать - какого окраса могут родиться щенки, а какого окраса в этом сочетании никогда не будет.
Возвращаясь к основной теме этой статьи – о записях генетических формул окрасов в родословных наших собак – хочу сказать, что как бы мы сейчас к этому не относились, как бы не критиковали любые попытки движения в этом направлении, за этим, несомненно, будущее нашей кинологии. И всем нам рано или поздно придется с этим смириться.
Людмила Архангельская
