Важное дополнение:

Когда писалась эта статья, было уже установлено, что подпалый и чепрачный окрас обусловлены одним и тем же аллелем - at, но считалось, что преобразование подпалого окраса в чепрачный происходит за счет неизвестного гена-модификатора, который условно принято было обозначать как at(as). Последние молекулярно-генетические исследования не подтвердили наличие такого аллеля в локусе А. Установлено, что отличия в окрасе проявляются не за счет модификации подпалого окраса в чепрачный, а за счет дополнительной мутация (дупликации) в гене RALY, который относится совершенно к другому локусу. Нормальный ген RALY обуславливает чепрачный окрас, дупликация в этом гене образует подпал. Поэтому приняты были другие обозначения: 

atat RALY +/+  чепрачный гомозиготный

atat RALY +/dup - чепрачный носитель подпалого

atat RALY dup/dup - подпалый

Но поскольку схема наследования и порядок доминирования при этом не изменились, я не буду переделывать всю статью, просто прошу учесть, что условный at(as) аналогичен atat RALY +/+

 

 

В последнее время эта тема активно обсуждается породниками на форумах, в соцсетях и вызывает массу противоречивых мнений – от призывов совсем отказаться от использования русских тоев чепрачного окраса до полного игнорирования проблемы и утверждения, что этот окрас является всего лишь разновидностью подпалого.

Давайте попробуем разобраться в этом детально – что представляет из себя этот окрас, откуда он взялся в породе и насколько опасно его распространение с точки зрения особенностей биохимических процессов, протекающих в организме под его влиянием или хотя бы просто соответствия стандарту породы. В этой статье я изложу результаты своих многолетних наблюдений, подкрепленных теоретическими знаниями основ генетики и данных современных исследований в этой области, которые стараюсь отслеживать регулярно. Если у кого-то найдутся аргументированные уточнения, дополнения и ссылки на работы авторитетных авторов – буду признательна и приму с благодарностью.

Итак, чепрачный окрас. У русского тоя он считается недостатком. Иными словами, собаки такого окраса допустимы, но нежелательны в разведении. Причина такого отношения к окрасу, который встречался еще у истоков породы, в обоих шерстных разновидностях, мне неизвестна и не совсем понятна, учитывая, что русский той формировался под воздействием разных пород, разных популяций и, в немалой степени, собак с неизвестным происхождением и регистровыми родословными, которые и по сей день активно используются в разведении. Так что, аргумент о нечистопородном разведении в данном случае несостоятелен. Если же говорить о каком либо негативном влиянии чепарачного окраса на организм и здоровье собаки, то и здесь никаких противопоказаний не существует. Более того, происходящее с возрастом расширение зон подпалов обусловлено более активной изоформой агути, что имеет прямую связь с жизнеспособностью и сохранением вида. Остается исключительно эстетический аспект, но это, как известно – дело субъективное.

Для более глубокого понимания проблемы важно усвоить самое главное - все окрасы, которые встречаются у собак, формируют гены одиннадцати локусов. Наследование по каждому окрасообразующему локусу происходит отдельно и независимо от других локусов, и каждая собака является "обладателем" парной аллели по каждому из одиннадцати локусов, но между генами разных локусов существует взаимодействие, которое в отдельных случаях приводит к полному изменению предполагаемого окраса.

​

Чепрачный окрас у собак формируется локусом А (агути). В этом локусе на сегодняшний  день классифицировано четыре гена:

Ген Ay – образует доминантный рыжий окрас, активно препятствуя производству черного пигмента на большей части тела

Ген Aw – образует зонарный окрас, препятствуя производству черного пигмента циклично, с периодическим включением и выключением генной активности, образуя кольцевые зоны черных и рыжих полос по длине волоса

Ген at – образует подпылый окрас, препятствуя производству черного пигмента в определенных местах, называемых зонами подпала (на лапах, груди и морде)

Ген а – неактивный ген этого локуса, с практически отсутствующей функцией переключения пигментной клетки с производства черного пигмента на рыжий, образует черный окрас

​

Предположительно, все они встречаются в породе русский той. Спорно наличие только последнего (а – рецессивного черного), но в данном случае речь о нем не идет и этой темы мы касаться не будем.

Где же в этом списке чепрачный окрас? – задаст логичный вопрос внимательный читатель. И многие «продвинутые» кинологи сегодня ответят расхожей, но не совсем верной фразой – Его не существует в природе, потому что он всего лишь является разновидностью подпалого. И будут правы только в одном – в локусе А не существует отдельного аллеля и гена чепрачного окраса – asa (Agouti Saddle), как это считалось ранее, а окрас, обусловленный неизвестными пока еще генами-модификаторами, расширяющими зоны подпалов по мере роста щенка при генотипе at, очень даже «живет и здравствует» во многих породах. Более того, чепрачный окрас имеет свое законное и постоянное место в цепочке доминирования всех окрасов агути и наследуется в полном соответствии с законами Менделя, а потому имеет право на обозначение отдельным условным символом – at(asa) или at(as), что и находит место в работах современных генетиков и селекционеров.

С учетом этого гена-модификатора цепочка доминирования в локусе А выглядит следующим образом: Ay (доминантный рыжий) > aw (зонарный) >  at(as) (чепрачный) > at (подпалый) > a (рецессивный черный). То есть, чепрачный окрас занимает в ней свое законное место, являясь рецессивным по отношению к рыжему и зонарному и доминируя над подпылам и рецессивным черным.

Исходя из этого, и зная, что каждая собака является обладателем парной аллели по каждому локусу, распишем возможные генотипы по локусу А, исключив из этой таблицы спорный по наличию в породе ген а (рецессивный черный):

​

АуAy - доминантный рыжий гомозиготный

Ayaw - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель зонарного

Ayat(as) - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель чепрачного

Ayat - доминантный рыжий гетерозиготный, носитель подпалого

awaw - зонарный гомозиготный

awat(asa) - зонарный гетерозиготный, носитель чепрачного

awat - зонарный гетерозиготный, носитель подпалого

at(as)at(as) - чепрачный гомозиготный

at(as)at - чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого

atat - подпалый гомозиготный

 

Итак, получается десять возможных генотипов в основном окрасообразующем локусе А. Гены других локусов, конечно, могут влиять на окрас, видоизменяя его (например, рецессивный ген b делает подпалый окрас коричнево-подпалым, ген d – голубо-подпалым, сочетание этих генов bd – лиловым, а ген K или ген е и вовсе маскируют его под сплошным черным или рецессивным рыжим. Но это не означает, что гены локуса А куда-то исчезают или перестают работать! Нет, они занимают свою законное место в генотипе собаки и по-прежнему являются окрасообразующими, проявляясь в фенотипе при определенных сочетаниях.

Для удобства сохранения и отслеживания этой информации пользуются формулами окрасов, в которых не обязательно отмечать все 11 локусов, но важно отмечать те, которые принимают участие в образовании окраса. У тоев это локусы А, B, C(I), D, К, Е, S. Остальные представлены в породе только рецессивными генами и влияния на визуальное восприятие окраса не оказывают.

Почему я делаю такое отступление от рассматриваемого нами локуса А и конкретно чепрачного окраса в нем, будет понятно дальше, когда мы попытаемся рассмотреть под какими генами может маскироваться чепрачный окрас.

Возвращаясь к локусу А и актуальным вопросам, беспокоющим сегодня многих заводчиков – с кем лучше вязать, чтобы навсегда избавиться от чепрачного окраса в породе, хочу сказать – избавиться совсем не получиться, во всяком случае, пока в популяции существуют рыжие доминантные собаки, стоящие на более высокой ступеньке доминирования и являющиеся носителями этого признака, он будет появляться снова и снова. Выявить и отбраковать собак-носителей (Ayat(as)) не представляется возможным, даже просматривая и анализируя многие колена родословной – являясь рецессивным по отношении к гену Ay, ген-модификатор at(as) может передаваться в скрытом виде в течении многих и многих поколений и проявить свою активность только при случайной «встрече» с таким же рецессивным геном. Да и вряд ли это стоило бы делать, теряя другие ценные качества в породе ради весьма сомнительной цели.

​

Но если популяция доминантных рыжих является скрытым «хранилищем» генов чепрачного окраса в породе, то популяция подпалых собак (уточню – неважно, черно-коричнево или голубо-подпалых) лишена этого гена априори. По той простой причине, что доминантные гены не могут скрываться под рецессивными. Но, здесь – внимание – речь идет о классически подпалых собаках, с генотипом atat! А какие в этой связи существуют «подводные камни», мы рассмотрим ниже.

А теперь, ответ на крамольный вопрос, который, тем не менее, беспокоит многих заводчиков. Ну вот, есть у кого-то красивая чепрачная собака, с массой бесспорных достоинств – вязать или не вязать? И с кем вязать, чтобы свести наследование этого окраса к минимуму? Какой в этом случае можно дать совет? Прежде всего – изучите основы генетики, чтобы все написанное не выглядело для вас набором непонятных букв и символов, далее – постарайтесь определить генотип своей чепрачной собаки, генотип ее потенциального партнера, а потом уже, как поется в одной известной песенке – «Думайте сами, решайте сами – иметь или не иметь?»

Фенотипически чепрачная собака может быть только трех генотипов по локусу А. Наиболее распространенный в породе и, в подавляющем большинстве случаев, наиболее вероятный – чепрачный гетерозиготный, носитель подпалого – at(as)at    

​

Возможные варианты ее вязки:

​

• При вязке такой собаки с рыжим гомозиготным (AyAy) мы не получим в первом поколении чепрачных щенков, родятся только рыжие, но приблизительно половина из них будут носителями гена-модификатора чепрачного окраса. Иными словами, мы «загоняем» этот окрас в рецессив, способствуя его дальнейшему распространению в породе – весьма сомнительное решение проблемы, на мой взгляд:  + at(as)at = Ayat(as) + Ayat (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного + рыжие гетерозиготные, носители подпалого)

• При вязке с рыжим гетерозиготным, носителем подпалого (Ayat) мы имеем вероятность получить часть чепрачных щенков, часть рыжих, носителей чепрачного, часть рыжих, носителей подпалого. Но вот здесь, если выщепится подпалый щенок, он будет гарантированно свободен от гена at(as), как уже упоминалось, по причине того, что под рецессивным не может скрываться доминантного признака: + at(as)at = Ayat(as) + Ayat + at(as)at + atat (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного + рыжие гетерозиготные, носители подпалого + чепрачные гетерозиготные, носители подпалого + подпалые)

• При вязке с рыжим гетерозиготным носителем чепрачного (Ayat(as). Один из самых неблагоприятных вариантов, дающий высокий процент чепрачных и его носителей. Ayat(as) + at(as)at  = Ayat(as) + Ayat + at(as)at(as) + at(as)at (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного + рыжие гетерозиготные, носители подпалого + чепрачные гомозиготные + чепрачные гетерозиготные, носители подпалого)

• При вязке с подпалым (atat). На мой взгляд, самый благоприятный вариант, потому что в этом случае, все как «на ладони» - чепрачный окрас не «загоняется» в рецессив, а рожденны atat + at(as)at  = at(as)at  + atat (чепрачные гетерозиготные, носители подпалого + подпалые)

• Вязку двух чепрачных собак мы, естественно, рассмотрим чисто теоретически – думаю, что никому не придет в голову делать такие эксперименты в породе русский той. Хотя, если оба партнера гетерозиготны (являются носителями подпалого), в помете возможно расщепление и рожденные подпалые щенки, будут абсолютно свободны от гена at(as), как в фенотипе, так и в генотипе. Кстати, только в таком помете возможно рождение чепрачных гомозигот:  at(as)at + at(as)at = at(as)at(as) + at(as)at + atat (чепрачные гомозиготные + чепрачные гетерозиготные, носители подпалого + подпалые)

​

Второй из возможных, но крайне редко встречающшихся генотипов чепрачного окраса – чепрачный гомозиготный – at(as)at(as). Как уже упоминалось выше, собаки этого генотипа могут рождаться только от вязки двух чепрачных собак. Есть еще одна особенность этого генотипа – при вязке с подпалыми они не дают подпалых щенков, полностью «загоняя» этот окрас в рецессив. Таким образом, целесообразность использования этих собак под большим вопросом. Но, тем не менее, чисто теоретически рассмотрим возможные варианты ее вязки:

​

• При вязке с рыжим гомозиготным (AyAy) все рожденные щенки будут рыжего окраса, но будут являться носителями чепрачного:+ at(as)at(as) = Ayat(as) (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного)

• При вязке с рыжим гетерозиготным, носителем подпалого (Ayat) часть щенков будут рыжими гетерозиготами, носителями чепрачного, часть – чепрачными, носителями подпалого: + at(as)at(as) = Ayat(as) + at(as)at  (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного + чепрачные, носители подпалого)

• При вязке с рыжим гетерозиготным носителем чепрачного (Ayat(as) часть щенков будет рыжими гетерозиготами, носителями чепрачного, часть чепрачными гомозиготами:  Ayat(as) + at(as)at(as)= Ayat(as) + at(as)at(as) (рыжие гетерозиготные, носители чепрачного + чепрачные гомозиготные 

• При вязке с подпалым (atat) подпалых щенков не родиться по причине полного доминирования чепрачного над подпалым, все рожденные щенки будут чепрачными носителями подпалого: atat + at(as)at(as)= at(as)at(чепрачные, носители подпалого)

​

Считается, что третьего из возможных генотипов чепрачного окраса - чепрачного гетерозиготного, носителя рецессивного черного (at(as)a) – не существует в породе русский той, хотя все по той же причине большого количества собак неизвестного происхождения, я бы не исключала такой вероятности.

​

Ну а теперь о «подводных камнях», которые могут ожидать заводчиков русских тоев, не имеющих чепрачных собак, но имеющих вероятность получить их в своем разведении. В каких случаях это возможно?

​

От пары рыжих или зонарных собак-носителей гена-модификатора (Ayat(as) или awat(as)

От собаки, которая генетически является чепрачной по локусу А, но фенотипически этот окрас не проявляется, маскируясь под влиянием эпистатичных генов из других локусов.

​Как уже было отмечено, наследование генов каждого локуса происходит независимо друг от друга, но между ними существует взаимодействие, иногда полностью меняющее окрас. Что в этой связи можно ожидать от чепрачного окраса?

Прежде всего, это влияние локуса К,  а точнее, его доминантного гена К, который является эпистатичным по отношению ко всем генам локуса агути. Оказавшись в генотипе собаки, он работает по принципу повторного покрытия шерсти сплошным черным (при наличии В – черного пигмента) или коричневым (при наличии его рецессивной формы b) цветом, маскируя под ним основной окрас, образованный локусом А. А поскольку  наследование гена К происходит по доминантному типу, то есть, К-черная (или коричневая) собака передает этот окрас половине своих потомков, то, что там замаскировано под их однотонным окрасом – разобраться можно с трудом, и то, либо при помощи генетических тестов, либо при помощи практических экспериментов, что не всегда доступно. Кроме того, у его гетерозиготной формы (Kk) зачастую происходит уменьшение производства белка, нарушения в синтезе эумеланина и К-аллель не справляется с полной прокраской всей поверхности тела собаки. Как следствие, в характерных зонах могут появляться оттенки рыжеватого или серебристого цвета, порой весьма похожие на подпалы, и собака, генетически являющаяся чепрачной по локусу А и черной (или коричневой) по локусу К визуально может выглядеть, как подпалая. Считать ее таковой – ошибка неопытных заводчиков, вносящих тем самым еще большую путаницу в, и без того несовершенную, классификацию окрасов в породе. Таким образом, под черным (или коричневым) окрасом, образованным геном К, а иногда и под ложным подпалым, образованным его гетерозиготной формой Kk вполне может маскироваться чепрачный окрас (at(as), проявляющийся в определенных сочетаниях.

Например, имеем собаку, генетически чепрачную по локусу А и генетически черную (или коричневую) по локусу К (at(as)atKk). Ген К подавляет дейстивие генов локуса А и по фенотипу собака должна быть черная (или коричневая). Но его гетерозиготная форма (Kk) способствует уменьшенному производству белка и недостаточной прокраске шерсти в характерных местах подпалов, что нередко принимается за их наличие, хотя генетически таковым не является. Мы подбираем в пару такой собаке истинно подпалого партнера, получаем результат и ломаем голову – откуда от двух подпалых собак такое «кино»?

at(as)atKk + atatkk = at(as)atKk + atatKk + at(as)atkk + atatkk

сплошные черные (или коричневые) щенки (at(as)atKk) + подпалые щенки (atatkk) + чепрачные щенки (at(as)atkk)

Еще один из окрасов, способных маскировать чепрачный на протяжении многих поколений, это – рецессивный рыжий (ее), эпистатичный ко всем окрасам локуса А. То есть, его наличие в генотипе собаки делает ее абсолютно рыжей, вне зависимости того, какие окрасообразующие гены находятся у нее в локусе А. Вязка между собой рецессивных рыжих дает такой же результат, вне зависимости от комбинации и взаимодействия генов, находящихся в локусе А. А вот, выведение этих генов «из тени» рецессивного рыжего, может иметь разнообразные «сюрпризы», в том числе и рождение чепрачных щенков, если этот ген-модификатор имеется в локусе А.

Поэтому, когда не хватает знаний и опыта разобраться в причинах непонятного наследования окрасов, следует прибегать к генетическим тестам по соответствующим локусам. Благо, сейчас практически везде имеется такая возможность.

И последнее. О самом названии «чепрачный окрас», в использовании которого, наверняка, упрекнут меня любители разных пород, из стандартов которых изъято это название. Это – сленг, традиционное условное обозначение окраса, издавна принятое в нашей стране и принципиально ничем не отличающееся от тех, которые используются в зарубежной терминологии или введены в последней редакции большинства стандартов, изданных на русском языке – «черно-рыжий», «черный-желтый», а в некоторых случаях даже «черно-коричневый». Последний вариант, на мой взгляд, абсолютно неприемлем, учитывая ассоциации с коричневым пигментом. Я вообще, сторонник обозначения окрасов не художественными метафорами, вносящими всевозможную путаницу в понимание сути, а генетическими формулами – конкретными и четкими, о правильном использовании которых не поспоришь.

​

Людмила Архангельская