Голубой окрас в породе немецкая овчарка
В этой статье я хочу рассказать о голубом окрасе, который иногда может появляться у щенков немецкой овчарки, рожденных от обычных родителей, имеющих стандартные окрасы. Сначала давайте рассмотрим сам окрас, как он выглядит, как проявляется в фенотипе, а потом перейдем к его генетической составляющей.
Голубым называется осветленный или даже правильно сказать разбавленный черный пигмент, который образуется под воздействием рецессивного гена d. Там, где у собаки обычного окраса присутствует черный пигмент у голубой собаки он будет серым разной степени интенсивности, часто с голубоватым отливом. При этом все эумеланиновые зоны у собаки приобретают серый цвет – губы, веки, мочка носа, подушечки лап. Щенки голубого окраса рождаются с голубыми глазами, которые с возрастом приобретают светло-желтый или зеленоватый цвет.
В англоязычном варианте такие окрасы еще называют дильютными от слова dilute – разбавленный.
Итак, голубой окрас образуется рецессивным геном локуса D, а поскольку мы знаем, что гены разных локусов наследуются независимо друг от друга, то и голубой окрас будет наследоваться в сочетании с другими окрасами, в частности сформированными окрасообразующим локусом А.
А также он может наследоваться в сочетании с генами локуса В. Под воздействием bb и dd окрас собаки может ослабляться до так называемого лилового или изабеллового. Это исключительно редкий окрас в породе, ведь для его появления необходимо совпадение по рецессивным генам. Мочка носа и обводка глаз у лиловых собак всегда так же в тон основного окраса.
Считается, что на феомеланин (рыжий пигмент) рецессивный ген d влияния не оказывает. Хотя это спорный вопрос, даже среди генетиков не существует единого мнения. Кроме того, если вспомнить, что среди голубо-подпалых, голубо-чепрачных и голубо-зонарных собак нет таких, которые бы имели насыщенный рыжий пигмент, то скорее можно предположить, что все-таки в какой-то степени влияет.
Рассмотрим подробнее локус D, чтобы понять, как происходит появление голубого окраса у немецкой овчарки и почему голубые собаки могут время от времени рождаться в породе, несмотря на то, что голубой окрас считается нестандартным и голубые собаки никогда не используются в разведении.
Ответ простой. Также как и в случае с коричневым пигментом, который мы уже рассматривали в отдельной статье – это рецессивный признак, имеющий рецессивную природу наследования. Ген рецессивного голубого окраса существует в породе со времен ее основания и обуславливает появление разбавленного окраса. Этот ген, как и все рецессивные гены, может передаваться в скрытом состоянии из поколения в поколение сколь угодно долго и проявиться только тогда, когда будут повязаны два его носителя.
Также как и в случае с коричневым пигментом, он не проявляет себя в гетерозиготном состоянии у собак-носителей, а поскольку их в породе не так уж и много, и вероятность их вязок между собой сведена к минимуму, то и рождаются такие щенки крайне редко. И отношение заводчиков к носителям этого пигмента такое же, как и к носителям любого другого рецессивного признака – сами по себе они не представляют никакой опасности, главное, не использовать этих собак в разведении.
Кстати, использование собак с голубым пигментом могло бы принести в породу гораздо больше проблем, чем использование носителей коричневого пигмента. В частности – по здоровью. Но давайте обо всем по-порядку.
Итак, локус D
Место локализации - 22 хромосома
Точное генетическое обозначение – MLPH (по названию белка меланофилина, который отвечает за транспорт готовых гранул эумеланина из меланоцитов в шерсть)
В этом локусе всегда классифицировалось два основных гена – доминантный D, отвечающий за нормальный транспорт гранул и рецессивный ген d, являющийся результатом мутации белка меланофилина, вызывающий нарушение в транспорте меланосом.
Но недавние исследования показали, что на самом деле рецессивный ген в этом локусе не один, их несколько, представляющих серию аллелей (d1, d2, d3) которые образуют разные сбои в работе белка меланофилина, соответственно по-разному влияющие и на внешнее восприятие окраса, в некоторых случаях голубой окрас может выглядеть как темно-асфальтовый, в других – как серебристый, в третьих – как светло серый, стальной)
Многие находят голубой окрас красивым, в Америке даже существует обособленное разведение голубых собак, но чтобы понять, в чем все-таки его вред, важно не просто вникнуть в генетику и принципы наследования окрасов, а понять, какие процессы при этом происходят на молекулярном уровне, что происходит в клетках организма и как это может влиять на здоровье собаки. А на здоровье этот окрас влияет однозначно, недаром он считается одним из самых неблагополучных в плане здоровья.
В идеале при гомозиготности по D (также, как и гетерозиготности – носительстве) транспорт меланосом происходит непрерывно, количество эумеланина в шерсти распределяется равномерно, его плотность достаточно высокая для того, чтобы наш глаз воспринимал это как сплошной черный окрас. Шерсть у собаки при этом обладает приятной на ощупь текстурой.
Ген d не уменьшает количество эумеланина в шерсти, но он вызывает неравномерное его распределение, слипание меланосом в ходе транспортировки, нарушается плотность пигментных зерен в шерсти, происходит образование их бесформенных конгломератов и пустот, которые изменяют свои оптические свойства и человеческим глазом воспринимаются, как серый окрас разной интенсивности.
Наверное и так понятно, что такой процесс транспорта меланосом является аномальным, и естественно он не ограничивается только визуальным восприятием окраса. Здесь уже происходят более глубинные процессы, в большей или меньшей степени затрагивающие здоровье собаки.
В частности, у всех собак с генотипом dd имеется гиперплазия фолликул из-за того, что производство меланина в организме происходит в обычном режиме, а его транспорт из меланоцитов в шерсть - в замедленном. Если гранул пигмента производится больше, чем успевает перенестись в шерсть, в клетке образуется их скопление, из-за чего она со временем переполняется гранулами, увеличивается в размере, и лопается. При разрыве меланоцита меланин выливается в межклеточную среду. В результате этого высвобождаются также побочные продукты образования пигмента, которые токсичны для волосяных фолликулов. Они повреждаются и новая шерсть на этом месте либо не отрастает, либо отрастает неравномерно и не имеет гладкой и здоровой структуры. Иногда формируются аномально большие гранулы меланосом (макромеланосомы), которые сбиваются в отдельные группы или слои и меняют структуру шерсти. У многих голубых собак шерсть даже на ощупь неприятная, как-бы ватная.
Все эти процессы могут усугубляться и приводить к заболеваниям кожи. Есть даже заболевание, которое напрямую связано с генотипом собаки, гомозиготной по рецессивному d, оно так и называется – алопеция ослабленного окраса. Но и это еще не все.
Существует много других побочных эффектов и изменений, связанных с этой мутацией. Одно из наиболее серьезных – это склонность к иммунодефициту, а там где страдает иммунная система, можно ожидать поломок в любой части организма.
Пока еще не дан однозначный ответ на вопрос – почему некоторые собаки голубого окраса подвержены этим изменениям и заболеваниям в большей степени, а другие – в меньшей. Есть и такие, которые остаются не подверженными на протяжении всей жизни. Ученые считают, что на это могут влиять разные факторы.
Во-первых, процесс транспортировки меланосом из клетки в шерсть у всех собак происходят с разной скоростью. В том числе и аномальная транспортировка у голубых собак. У каких-то собак она замедлена настолько, что переполнение клетки излишками гранул происходит достаточно быстро и уже на втором-третьем году жизни у собаки начинаются серьезные проблемы с кожей. У других собак транспортировка меланосом происходит быстрее и этот процесс растягивается на годы, иногда давая о себе знать только излишней ломкостью волос и сухостью кожи. У каких-то собак меланоциты оказываются более прочными и повреждаются реже. У каких-то – формируются большие группы макромеланосом, дополнительно провоцирующих развитие болезни, у каких-то этого не происходит. И так далее.
Кроме того, недавние исследования показали, что разные рецессивные гены локуса D по-разному влияют не только на интенсивность голубого окраса, но и на процессы, происходящие в организме. В частности, более темные варианты голубого окраса оказывают меньшее негативное воздействие.
Имеет значение и комбинация с генами других окрасообразующих локусов. Гомозигота dd в комбинации с геном К (доминантным черным) будет более благоприятной, чем комбинация с окрасами линейки агути. Потому что ген К кодирует иммунный белок дефенсин, защищающий в том числе и кожу собаки от неблагоприятных воздействий, тем самым компенсируя действие рецессивного гена d.
Таким образом, мы рассмотрели причины неблагоприятного воздействия голубого окраса исключительно с познавательной целью, коль уж этот ген есть в нашей породе, а разведение этих собак все равно должно быть под запретом.
Подбирая материал к этой статье и одноименному видео на своем Youtube-канале, на одном из немецких ресурсов я нашла информацию о том, что многие известные производители прошлых лет были носителями дильюта, и что во времена формирования породы их было значительно больше, чем сейчас. Одно время SV даже публиковал списки собак-носителей.
Не знаю, о том ли списке идет речь, который я показывала в статьи и ролике о коричневом пигменте. Подтверждение этом нигде не нашла, но вполне возможно.
https://www.angelfire.com/wi/birkenbaum/blueliverwclistupdated.html
Кстати, среди носителей дильюта упоминается и легендарный Uran Wildsteiger Land, от которого случалось рождение голубых щенков, но от кого он получил этот ген – от своего отца или от матери – информация отсутствует. Он же упоминается в этих списках, как носитель гена карликовости.
Людмила Архангельская
2021 год
