Прошло десять лет с тех пор, как на российских выставках впервые, после большого перерыва, появились черные немецкие овчарки, которые привлекли к себе внимание заводчиков. В этом временном промежутке было все: непонимание, сомнения, изучение специальной литературы, отторжение и поиск истины. Ведь понятной была только форма, содержание вызывало много вопросов. Но не буду повторяться, все это есть в моей первой статье «О черном окрасе немецкой овчарки», написанной в 2013 году. Сегодня мне хочется подвести итоги и сделать осторожные прогнозы на будущее.

​

То, что черный окрас этих собак, неожиданно появившихся в породе, имеющей столетнюю историю, является для нее нетипичным и наследуется по доминантному типу, сегодня, кажется, всем понятно. И время споров – откуда он появился, давно прошло. Сегодня это уже не имеет принципиального значения. Сегодня мы стоим перед фактом, что с попустительства наших кинологических организаций, доминантные черные собаки широко распространились в породе и нашли своих почитателей даже среди ведущих заводчиков. Первые такие собаки уже попали в Германию и успешно выставляются на германском Зигере, что конечно же, не говорит о том, что немцы этих собак признали. До официального признания и выбора приоритетов, который рано или поздно предстоит сделать «хранителям» стандарта породы, еще далеко. Сначала им предстоит пройти тот же путь, который прошли мы и осознать все последствия интеграции в породу чужеродного гена.

​

Что имеем мы спустя десять лет активного использования доминантных черных?

​

Из плюсов – надо отдать должное их заводчикам – имеем красивых по экстерьеру собак. Но это не удивительно, учитывая доминантный тип наследования и селекцию на качество, которая велась эти годы при активном использовании топовых производителей.

​

Из минусов – проблемы с окрасом, которые как ни пытались скрывать, все равно стали очевидными. Сейчас уже всем известно, что совсем небольшой процент собак, родившихся доминантными черными, пожизненно сохраняют действительно черный окрас. Большинство из них с возрастом «перецветают», превращаясь в «чернобурок» разной степени интенсивности, а это уже фенотипическое несоответствие стандарту. Хотя, слово «перецвет» с точки зрения генетики, не совсем верное, в данном случае шерсть не перецветает, происходят другие процессы, о которых речь пойдет ниже.

​

Так вот, минус оказался весьма неприятным. Это и проблемы на выставках, где эксперты бракуют «чернобурок», и несбывшиеся надежды, и конфликты с покупателями, и продажа «подозрительных» щенков на диван (или на цепь), и попытки подлога, в виде использования всевозможных красителей и спреев. И логичный вопрос – как избежать «перецвета»?

​

Что самое любопытное, до сих пор я встречала ответ на этот вопрос только в кругу любителей других пород или в специализированных сообществах, где общаются генетики, и ни разу не слышала объяснений от заводчиков немецких овчарок, не говоря уже о том, чтобы увидеть разумную программу разведения, направленную на решение этой проблемы. Не хочу сказать, что среди «немчатников» нет людей осведомленных и знающих генетику, вероятно причина всему – коммерческие интересы. Ведь, известно, что проще «ловить рыбку в мутной воде».

​

Лично я никогда не отвечала на этот вопрос по другой причине – не считала эту часть популяции чистокровной и не поддерживала ее развитие. Но со временем пришло понимание – коль этот процесс не остановить, то можно хотя бы попытаться направить его в нужное русло. Я далека от мысли, что лично мне это удастся сделать – надежда на заводчиков, для которых понятие «интересы породы» – пока еще не пустой звук.

​

Но прежде чем рассказать о том, как возможно избавиться от «чернобурок» в популяции доминантных черных, следует еще раз напомнить, чем отличается доминантный черный окрас – нетипичный для породы немецкая овчарка, от ее «родного» рецессивного черного.

​

Для начала важно понимать, что окрас не является статичным признаком, он образуется под воздействием биохимических реакций в клетках организма. И даже окрасообразующие гены, не влияют на образование окраса непосредственно, они всего лишь хранят информацию для внутриклеточных структур, осуществляющих эти реакции. Таким образом, два, казалось бы, внешне одинаковых окраса могут образовываться совершенно разными биохимическими реакциями, информация о которых хранится в разных локусах, на разных участках ДНК.

​

Немецкая овчарка – одна из немногих пород, все стандартные окрасы которой образованы локусом А. Это наиважнейший локус, ответственный  за выработку у собак белков агути и формирование природных окрасов, необходимых для приспособления вида к окружающей среде. Если бы у собак не было белков агути, они все были бы черного окраса, образованного действием гена Е, отвечающего за нормальное распределение пигмента. Локус А работает в тесной взаимосвязи с геном Е, давая пульсирующий сигнал для чередования выработки черного и рыжего пигментов. В результате такого взаимодействия линейка окрасов агути выглядит следующим образом (по степени доминантности):

​

• доминантный рыжий (аллель ay)  – в породе немецкая овчарка этого окраса нет

• зонарный (аллель aw)

• чепрачный и подпалый (аллель at)

• рецессивный черный (аллель а)

 

Рецессивный черный окрас образуется за счет малоактивной формы белков агути. Здесь, кстати, стоит обратить внимание на осветление, которое у рецессивных черных собак иногда встречается в зонах подпала. Во времена, когда еще не было научных исследований в этой области, заводчики немецких овчарок считали таких собак подпалыми или «зачерненными» зонарными, что конечно же, не соответствует действительности. Неправильно также говорить об «ослаблении» черного окраса, что нередко приходится слышать и сегодня, особенно в контексте спора о «перецвете» доминантных черных. Это явление совершенно другого порядка, оно свидетельствует об активности белков агути, которые пытаются подавить синтез черного пигмента.

​

Но, вернемся к доминантным черным. Суть в том, что природа образования черного окраса у этих собак другая. Локус К является ответственным за выработку одного из белков дефензинов (бета-дефензин), обеспечивающих иммунную защиту организма. Он представлен тремя аллелями:

​

• доминантный эумеланиновый окрас (аллель K)

• окрас с эумеланиновыми полосами или тигровый окрас (аллель kbr)

• рецессивный вариант нормального распределения эумеланина (аллель ky или k)

 

Интересно, что согласно последним научным данным kbr является дупликацией (удвоением) локуса K на одной и той же хромосоме, в которой одна копия имеет аллель ky, а вторая копия – аллель K, но в контексте данной темы это не имеет принципиального значения.

​

При наличии у собаки рецессивной аллели kyky (kk) происходит нормальная выработка бета-дефензинов, что не препятствует проявлению окрасов локуса А. Все немецкие овчарки стандартных окрасов в локусе К имеют аллель kyky.

​

При наличии доминантного аллеля К в этом локусе, дефензины вырабатываются в более активной форме и в большем количестве, происходит их накопление в клетках и внеклеточном пространстве, и собака полностью окрашивается в черный цвет. При этом выработка белков агути не прекращаются, и их биохимическая функция не изменяется. Hаследование аллелей локуса A, впрочем, как и всех остальных, тоже происходит по обычной схеме. Другое дело, что в силу эпистатичности гена К, эти процессы оказываются скрытыми от наших глаз.

​

Вероятно, уже на этом этапе прочтения статьи становится понятно, что степень прокраски доминантных черных собак зависит от интенсивности выработки бета-дефензинов и плотности их накопления в тканях. И если количество дефензина только немного повышено при аллеле K по сравнению с k, то его активность в шесть раз выше! 

​

Явление, которое мы называем «перецветом» некоторые авторы именуют seal-эффектом. Сразу нужно сказать, что глубоких научных исследований в этой области пока нет, но есть исследования косвенные, есть наблюдения, есть анализ результатов селекции многих других пород, для которых черный доминантный окрас является стандартным. По этим наблюдениям, можно предположить, что seal-эффект у доминантных черных является результатом понижения производства белка в клетках, в результате которого на шерсти собаки появляются зоны с пониженной концентрацией бета-дефензина. Эти зоны не имеют определенной локализации, они могут быть небольшими, образованными в местах подпала, а могут распространяться на шею, корпус и даже голову собаки. От чего это зависит?

​

Существуют разные версии – о влиянии какого-то неизвестного гена-модификатора, о наличии в локусе К еще одного, промежуточного аллеля, вызывающего seal-эффект, но наиболее вероятным представляется все же простое объяснение: гетерозигота Kky не способна полноценно синтезировать белок, усилий клетки, использующей только одну хромосому с доминантным аллелем не хватает на борьбу с Е-рецепторами. Может быть даже имеет место «противостояние белку агути», ведь функция бета-дефензина - это связываться с рецептором E в том же участке, в котором связывается белок агути, действуя как конкурент агути.

​

В результате в зонах с пониженной концентрацией бета-дефензина проявляется окрас, обусловленный локусом агути. 

Это подтверждает тот факт, что большинство пород, в которых встречается seal-эффект могут иметь гетерозиготный черный окрас, а в большинстве пород, где доминантный черный окрас давно переведен в гомозиготное состояние этого эффекта не наблюдается. Исключения, конечно, возможны, но каждое из них имеет свое объяснение. В частности, мы знаем, что в породе немецкая овчарка встречаются нежелательные рецессивные аллели, относящиеся к другим локусам, которые в гомозиготном состоянии могут влиять на образование окраса: dd – голубой окрас, bb – коричневый, ii – осветление рыжего подпала до белесого. Собаки – носители таких аллелей будут демонстрировать seal-эффект вне зависимости от комбинации генов локусе А. Это же относится к буроватому оттенку шерсти, который может быть обусловлен совсем другими факторами.     

​

В породе немецкая овчарка, большинство собак, имеющих «перецвет» и прошедших тестирование, оказались гетерозиготами по локусу К, что и следовало ожидать.

​

Как результат, в большей степени seal-эффект может проявляться у собак, имеющих по локусу А более светлые окрасы, с ярко выраженными феомеланиновыми зонами:

​

• зонарный гомозиготный (awaw)

• зонарный гетерозиготный с геном чепрачного окраса (awat)

• чепрачный гомозиготный (atat)

 

в меньшей степени он может проявляться у собак, имеющих окрасы с более выраженными эумеланиновыми зонами:

​

• зонарный гетерозиготный с геном черного окраса (awa)

• чепрачный гетерозиготный с геном черного окраса (ata)

 

Собаки, имеющие так называемый «двойной» черный окрас (Кk – по локусу К, aa – по локусу А) теоретически совсем не должны быть подвержены seal-эффекту, но статистики по тестированию таких собак на данный момент нет.

​

Какой можно сделать вывод из всего вышесказанного? Очень простой: избежать массового проявления seal-эффекта в популяции доминантных черных можно только двумя путями. Первый – разводить собак «двойного» черного окраса, но он невыполнимый по причине практически полного отсутствия в шоу-популяции рецессивных черных производителей. Второй – более реальный, и на сегодняшний день уже осуществимый – перевести черный окрас в гомозиготное состояние, локализовав его в пределах одной популяции, осуществляя вязки черных собак только между собой.

​

Таким путем уже в первом поколении при вязке двух гетерозиготных собак удастся получить часть гомозиготных щенков, не склонных к проявлению seal-эффекта, и с каждым последующим поколением увеличивать этот процент, что невозможно при вязках черных с чепрачными или зонарными партнерами.

​

Только так можно избавить популяцию доминантных черных от нестандартных «чернобурок» и обезопасить себя на случай, если вдруг на родине породы что-то пойдет не так с использованием этих собак. Тогда можно будет вспомнить о том, что есть ведь, в конце концов, белая швейцарская овчарка, почему бы не появиться в перечне пород еще и черной русской?

​

Кстати, весьма распространенное мнение, что вязки черных собак между собой ведут к вырождению, утончению костяка, удлинению голов – абсолютное заблуждение. Ни в какой мере локусы окраса не связаны с локусами, кодирующими информацию об анатомическом строении собак. Это заблуждение основано на  неверном выводе при рассмотрении случаев, в которых имел место эффект основателя, когда небольшое число собак одного окраса оказывалось породненным на производителя с определнными недостатками, закрепленными в популяции. Доминантным черным это не грозит. Во-первых, по причине того, что «основатели», как мы знаем, были далеко не «тонкими и звонкими», а во-вторых, по причине того, что в течение десяти лет не существовало обособленного разведения и эта популяция не настолько однородна, как по генотипу, так и по фенотипу, чтобы в ней могло произойти снижение и смещение генетического разнообразия.

​

Думаю, я не одинока в своих размышлениях, ведь не зря в последнее время среди заводчиков доминантных черных прослеживается явная тенденция к поиску гомозиготных производителей.

И еще несколько слов о тестах. Сейчас стало модным делать тестирование, но в большинстве своем люди сами не понимают что тестируют, и для какой цели. В большинстве случаев тесты на наличие тех или иных аллелей в породе немецкая овчарка бессмысленны, так как все читается по родословной собаки, которую легко сгенерировать в pedigreedatabase.com или в working-dog.com

​

Смысл в тестировании существует только в нескольких случаях:

​

• когда нет исходных данных для определения гомозиготности или гетерозиготности собаки по локусу А или локусу К (делается тест одновременно по двум локусам А и К)

• когда при вязке доминантной черной собаки с рецессивной черной возникает необходимость выявить генотип щенков (делается тест одновременно по двум локусам А и К)

• когда seal-эффектом обладает собака, которая по логике его не должна иметь и возникает подозрение, что в окрасообразующий процесс вмешались рецессивные аллели других локусов, например d или b (делается тест по локусам А, B, D, K)

• когда происхождение собаки вызывает сомнение (по обстоятельствам)

 

В заключении несколько тезисов по теме, основанных на моих личных наблюдениях и анализе:

​

Seal-эффект у черных собак в большей степени проявляется при генотипе:

​

awawKky – черный гетерозиготный по локусу К и зонарный гомозиготный по локусу А

awatKky – черный гетерозиготный по локусу К и зонарный гетерозиготный (с геном черного окраса) по локусу А

atatKky – черный гетерозиготный по локусу К и чепрачный гомозиготный по локусу А

 

Seal-эффект у черных собак в меньшей степени проявляется при генотипе:

 

awaKky – черный гетерозиготный по локусу К и зонарный гетерозиготный (с геном черного окраса) по локусу А

ataKky – черный гетерозиготный по локусу К и чепрачный гетерозиготный (с геном черного окраса) по локусу А

Seal-эффект у черных собак не проявляется при генотипе:

aaKky - черный гетерозиготный по локусу К и черный гомозиготный по локусу А («двойной» черный)

- - KK - черный гомозиготный по локусу К и любая комбинация генов по локусу А

 

Гомозиготные доминантные черные (КК), не склонные к seal-эффекту, рождаются только от двух доминантных черных:

 

от двух гетерозигот приблизительно 25% щенков: ​Kky + Kky = KK + Kky + Kky +kyky

от гетерозиготы и гомозиготы приблизительно 50% щенков: Kky + KK = KK + KK + Kky +Kky

от двух гомозигот – 100% щенков: КК + КК = КК + КК + КК + КК

 

Гомозиготные доминантные черные (КК) от вязки доминантной черной собаки (даже если она гомозиготная) с зонарным или чепрачным партнером родиться не могут:

​

Kky + kyky = Kky + Kky + kyky +kyky

KK + kyky = Kky + Kky + Kky + Kky

 

​​​​​​​​Выражаю искреннюю благодарность доктору биохимии и молекулярной генетики, старшему научному сотруднику (постдок) Гарвардского Университета Ольге Викторовской за ценные замечания, пожелания и поправки к этой статье.

 

Л. Архангельская

2019 год (с дополнениями и поправками в 2025 году) 

​

P.S. К сожалению, надстрочный шрифт на сайте не публикуется, поэтому обозначения аллелей в статье выглядит некорректно. Следует читать  

​

​